phkap1

Knopper er vækstpunkter. De kan udvikle skud og er derved med til at bestemme plantens fremtidige længdetilvækst (dimension). Eller de kan udvikle blomster og er derved med til at bestemme bæringen. Knopantal og knoptype er derfor vigtige komponenter, som påvirkes af:

Ser vi på udbyttekomponenterne på plantebasis, vil plantens størrelse og struktur afgøre skudantallet såvel som fordelingen på skud af forskellige typer, dvs. skud af forskellig længde (langskud, kortskud), position mv. (bilag 1-1). Skudopbygningen vil igen bestemme knopantal og knoptype, sådan som vi ser dem ved vækstsæsonens start, og som vil være grundlag for den videre vækst og bæring. Endeknopper, og til dels de øvre sideknopper på sidste års årsskud (langskud), vil kunne udvikle nye årsskud. Her udvikles der sideknopper i bladhjørnerne i takt med skuddenes vækst, som endelig afsluttes med en endeknop. Denne længdetilvækst afgør derfor også plantens dimension, ligesom det især er ved denne længdetilvækst, at antallet af vækstpunkter (sideknopper) øges.

Bilag 1-1. Skud- og knopudvikling (æble). En knop kan være en bladknop (udvikler nyt skud), blomsterknop eller sovende øje (udvikles ikke under normale forhold).

Øvrige sideknopper på sidste års årsskud (langskud) såvel som endeknopper på kortskud, sådan som vi ser dem ved vækstsæsonens start, vil kunne have en terminal tilvækst på fra få millimeter til få centimeter og vil altså blive eller forblive kortskud. Sådanne kortskud afslutter deres korte terminale vækst med en endeknop, men vil også under deres vækst udvikle anlæg til sideknopper. I nogle tilfælde får kortskud veludviklede sideknopper (som ofte udvikler blomster), typisk som buketgrene hos kirsebær. I andre tilfælde forbliver kortskuddenes sideknopper som sovende øjne, måske falder de helt af. Noget lignende gælder også ofte de nederste knopper på årsskud. Sovende øjne bryder kun ved en kraftig påvirkning, fx efter en beskæring.

Den beskrevne udvikling af skud og dermed nye knopper fra eksisterende ende- og sideknopper sker kun, hvis pågældende knopper er vegetative knopper (bladknopper). Hvis det drejer sig om blomsterknopper, afhænger den videre udvikling af frugtarten. Blomsterknopper hos æble og pære er blandede knopper, dvs. de indeholder foruden blade og blomster en ny lille knop (frugtpudeknop), som efter en oftest svag terminalvækst lige efter blomstring danner en ny endeknop. En blomsterknop efterfølges derfor i dette tilfælde normalt af et nyt vækstpunkt. Hos æble og pære udvikler kortskud sig over flere år til et kroget skudsystem, som kaldes en spore. Omvendt er det hos stenfrugt, som har rene blomsterknopper, der kun indeholder blade og blomster. En blomsterknop medfører derfor her, at der mistes et vækstpunkt på pågældende position, og en kraftig blomstring kan måske medføre, at knoppotentialet går ned i den følgende vækstsæson. Hvis der i sideknopper på årsskud udvikles sådanne rene blomsterknopper, vil der efter blomstring og evt. frugtudvikling opstå bare områder på de pågældende skudområder; dette er typisk hos visse surkirsebærsorter. Ribes-arterne danner ofte både blad- og blomsterknopper på de forskellige skud og positioner. Også hos jordbær er der knopper i bladhjørnerne, der kan forblive sovende eller bliver til udløbere ("langskud"), kroner ("kortskud") eller blomsterknopper.

Længdetilvæksten såvel som dens fordeling på forskellige skudtyper vil som beskrevet ovenfor bestemme vækstsæsonens knopudvikling. Endeknopper (og eventuelle sideknopper) på kortskud, som har en ringe terminalvækst, vil dannes tidligt på vækstsæsonen (juni). Sideknopper på årsskud vil anlægges i takt med bladenes udvikling og derfor i takt med skuddets vækst, som endelig vil afsluttes med en endeknop. Dannelse af endeknoppen på årsskud kan ske fra juni til september afhængig af skudvækstintensiteten (ved meget kraftig skudvækst dannes der måske ikke en endeknop, skudspidsen afmodner ikke og fryser normalt tilbage).

Sommerens længdetilvækst og dermed knopudviklingen vil som ovenfor beskrevet i høj grad bero på skudtype og knoppotentiale, som er til stede ved vækstsæsonens start. Længdetilvækst og skudtypefordeling i den følgende vækstsæson, og dermed knopudviklingen, vil dog være underkastet forskellige korrelative hæmningsmekanismer, som eksisterer inden for planten. Hertil hører apikal dominans, som består i en polær transport af vækststoffer fra endeknopper og terminale meristemer. Denne transport hæmmer væksten af sideskud eller sideknopper. Fjernes endeknop eller skudspids, øges sideskuddenes vækst, eller sideknopper bryder. Denne vækst vil igen hæmmes, hvis der tilsættes vækststoffer til den afskårne spids. Dette viser, at vækststoffer (auxiner, gibberelliner) spiller en rolle. Der er korrelative hæmninger mellem skudspidser og frugter, bl.a. på grund af konkurrence om assimilater. Ved en kraftig bæring kan længdetilvæksten og dermed antallet af sideknopper reduceres (se afsnit 5.4.1). Hvis forholdet

er stort, vil endeknopdannelsen på årsskud ske tidligt, og antallet af sideknopper pr. årsskud bliver derfor reduceret. Ældre træer får mange vækstpunkter, mens rodudvikling og muligheder for rodoptagelse efterhånden bliver reduceret i forhold til unge træer. Ældre træer vil derfor have tidligere endeknopdannelse på årsskud (evt. allerede i juni-juli) end unge træer (ofte først hen i september). Beskæring (kap. 14), vand- og næringsstoftilførsel påvirker også det nævnte forhold og dermed længdetilvækst og knopudvikling.

Som nævnt ovenfor er længdetilvækstens størrelse og fordeling i høj grad bestemt af organisation og korrelationer inden for planten.

Derudover påvirkes længdetilvæksten, og dermed knopantal og knopudvikling, af en række ydre faktorer, sådan som det gælder for vækst i al almindelighed. Længdetilvæksten kan i særlig grad øges ved stigende temperatur samt ved øget kvælstof- og vandtilførslen (se afsnittene 19.2.1 og 20.2.3). Ved lysmangel (skygge) reduceres skudtilvæksten forholdsvis mindre end væksten i andre organer, men skuddene bliver gejle (tynde). Dette påvirker også knopudviklingen; i tætte dele af træer og buske går knopperne ofte til grunde eller bliver sovende.

Sideknopper dannes som nævnt i takt med bladenes udvikling. Dannelsen af en endeknop er en brat proces, idet der i en hidtil voksende skudspids i stedet for blade pludselig udvikles knopskæl ved nodierne (forgreningsstederne). Inde i knoppen fortsætter udviklingen, så knoppen bliver et sammentrængt skud med anlæg til overgangsblade, egentlige blade, evt. blomster ved nodierne (bilag 2-1). Udviklingen i knoppen fortsætter med skiftende intensitet, indtil knopbrydning næste år.

Under særlige forhold kan det dog ske, at en allerede anlagt knop bryder samme år, så dens terminale skudtilvækst genoptages, dog oftest kun for en kort periode, hvorpå der dannes en ny endeknop. En sådan genvækst kan ske, hvis de korrelative hæmninger brydes kraftigt. Hvis skudspidser fjernes, så den apikale dominans ophæves, vil sideknopper kunne bryde. Hvis mange skud, grene eller frugter fjernes som ved en tidlig sommerbeskæring eller en kraftig frugtudtynding, vil bl.a. endeknopper på kortskud kunne bryde igen. Også hvis rodstyrken øges kraftigt, fx ved vand- og næringstilførsel, og især hvis væksten har været svag og er gået tidligt i stå, vil fx endeknopper på årsskud kunne bryde igen.

En sådan brydning af knopper samme år, som de er anlagt, vil altså kun kunne ske ved særlige indgreb eller påvirkninger, men kun indtil et vist tidspunkt; hos æble fx indtil ca. 1. august. Efter dette tidspunkt vil sådanne indgreb ikke kunne få knopperne til at bryde, idet knopperne nu er gået ind i hviletilstanden.

Når knopperne ikke længere kan bryde ved kraftigt at påvirke korrelative hæmninger, er de gået ind i hvilefasen. Den varer en vis periode. Når den er forbi, befinder knopperne sig i en slags dvaletilstand betinget af ydre faktorer, især temperaturen. Efterhånden som temperaturen stiger, kan de nu fortsætte deres udvikling, mens dette ikke, eller kun vanskeligt, sker, mens knopperne endnu er i hvile.

Daglængden påvirker mange planters vækst og udvikling. Vegetativ vækst fremmes ved lang dag og aftager ved kort dag såvel som lav temperatur, og der dannes endeknopper, som går i hvile. I en norsk undersøgelse (Måge 1971) er ved fjernelse af endeknoppen på forskellige tidspunkter vist, hvornår sideknopper på forskellige frugtarter var i hvile. Det vil sige, at der efter dette tidspunkt ved beskæring ikke kunne fremtvinges nye skud (bilag 1-2). Det er vigtigt at udføre en eventuel sommerbeskæring efter dette tidspunkt, hvis man vil undgå genvækst i forbindelse med beskæringen.

Hvileperiode:	Begyndende	Afsluttet
Hindbær	September	15. november
Surkirsebær	August	1. december
Solbær	Juli	26. december
Sødkirsebær	Juli	8. januar
Ribs	Juli	26. februar
Æble	August	11. marts
Blomme	Juli	16. marts

De fleste planter og planteorganer har en sæsonbestemt vækstperiode såvel som en periode, hvor de biologiske aktiviteter er stærkt nedsatte. I den tempererede klimazone må knopperne således igennem en fysiologisk hvileperiode, hvor der ikke sker synlig vækst. Knophvilen ophæves af en periode med lav temperatur, der er arts- og sortsspecifik. Ofte bruges det engelske udtryk chilling om dette kølingsbehov. Hvis kølingsbehovet ikke dækkes, bryder knopperne ikke. Mangelfuld køling kan medføre, at blomstringen strækker sig over en længere periode. I nogle tilfælde, som for eksempel i æbletræer i Israel, kan der være hvilende knopper, blomster og ansatte frugter på samme tid. Der kan være tale om dårlig knopudvikling med dårlig blad- eller blomsterudvikling til følge. Hos abrikos kan der ske det, at knopperne falder af. Manglende kuldepåvirkning er en stærkt begrænsende faktor for udbredelsen af dyrkningsområdet for vore frugtarter mod ækvator. I disse områder er der interesse for sorter med en kort hvile og for metoder til at bryde hvilen.

Her i landet bliver kølingsbehovet altid nået, og flere frugtarter vil være i stand til at bryde tidligt om vinteren. Det kan medvirke til at øge frostskaden senere på vinteren. Hvis der eksempelvis har været så høj temperatur i januar, at knopperne har påbegyndt væksten, vil de være mere følsomme overfor frostgrader senere på vinteren, især hvis der sker hurtige og kraftige temperaturfald.

Effektiv kølingstemperatur varierer noget mellem frugtarterne, men i reglen regnes med temperaturer under +7°C. I bilag 1-3 er vist størrelsesordenen for kølebehov af forskellige frugtarter (Westwood 1979).

Bilag 1-3. Kuldepåvirkningsbehov (antal timer < 7°C) hos forskellige frugtarter. Efter Westwood (1979).

Kronenberg (1979) har undersøgt, hvornår 1000 timer under 7°C er nået på forskellige lokaliteter i Europa (bilag 1-4), hvorved hun viser, at æbler dårligt kan dyrkes i de sydligste dele af Europa. Højdeforholdene spiller også ind.

Bilag 1-4. Linjer for 1.000 timer under 7° C ved 100 m og 250 m over havet samt datoer, hvor 1.000 timer < 7°C er nået på forskellige lokaliteter. Efter Kronenberg (1979).

I Norge har Måge udført et stort antal undersøgelser over vækst og hvile i frugtavlen. I vore frugtarter fandt han varigheden af hvile som vist i bilag 1-2.

Foruden variationen i arternes kølingsbehov er der også påvist sortsforskelle. Navnlig hos fersken har der været stor interesse for at tiltrække sorter med lavt kølingsbehov for at udstrække dyrkningen til varmere områder. Hvilens fasthed og længde kan også være påvirket af vækstforholdene om sommeren og dermed af geografisk placering (bilag 1-5).

Bilag 1-5. Sammenhæng mellem gennemsnitstemperaturer juli og august og antal dage ved 18°C nødvendig for at få knopbrydning i december. Efter Måge (1975).

Lokaliteter langt mod nord med kølige somre får en tidligere og dermed også en hurtigere afvikling af hvilen. Hvis der kommer "varmeperioder" under hvilen, kan virkningen af den forudgående kuldeperiode afsvækkes. Den optimale hvilenedbrydende temperatur kan også variere; den kan fx være 0° i begyndelsen af hvileperioden mod 6°C senere i perioden. Alle disse forhold medfører, at der bliver en stor variation og usikkerhed i angivelsen af kuldebehovet for forskellige frugtarter.

Det er almindeligt accepteret, at hvilen styres af vækstregulerende stoffer. Opbygning af vækstfremmende stoffer eller nedbrydning af væksthæmmende stoffer synes at modvirke, at knopperne går i hvile, eller måske er det blot en ændring af balanceforholdene mellem sådanne stoffer. Abscisinsyre (ABA) er det stof, der ser ud til at have den stærkeste sammenhæng med hvile. Det er isoleret fra mange planter, og tilførsel kan i nogen grad inducere hvile. Af vækstfremmende stoffer spiller gibberellin (GA) og/eller cytokininer en vigtig rolle. Generelt er indholdet af disse stoffer i knopperne lavt om efteråret, mens det stiger mod foråret. Forsøg har vist, at tilførsel af sådanne stoffer delvis kan ophæve hvilen.

I områder, hvor kuldepåvirkningen kan være mangelfuld, er der interesse for metoder, som kan afbryde hvilen. En amerikansk undersøgelse tyder på, at 500 ppm promalin (GA₄₊₇ + BA) ved ca. 950 timers kuldepåvirkning kan have en gunstig virkning. Stoffer som KNO₃ og thiourea kan også have en vis virkning. I Brasilien bruges en blanding af mineralolie og DNOC (dinitro orthocresol) til at afbryde hvilen.

Meget kraftige indgreb kan afbryde hvilen. For eksempel bryder æbleknopper, som tages sensommer, hvor de er i hvile, hvis de podes på grundstammer, som har været holdt på køl fra året i forvejen. En kunstig afløvning kan ophæve hvilen. Der forsøges med denne metode i tropiske områder for at muliggøre dyrkning her, eller for at opnå to afgrøder af fx kirsebær i egne med en særlig lang vækstsæson.

1.5.5. Dyrkning af tempererede frugtarter under tropiske-subtropiske forhold

Som nævnt ovenfor kan kraftige påvirkninger inducere, bryde eller måske næsten erstatte hvileperioden. En af metoderne, som man bruger for at muliggøre dyrkning under forhold med for ringe chilling, er, at indlede processen med en tørkeperiode. Ved dennes afslutning afløves træerne, det kan f.ex. gøres ved at sprøjte med 10% urea. For at få afbrudt hvilen sprøjtes der med 0,1% aktivt DNOC+4% emulgeret mineralolie i forbindelse med den første vanding (se f.ex. Acta Horticulturae 232 og 279, 1988 og 1990). Knopperne skal have anlagt blomsteranlæg inden behandlingen påbegyndes. På denne måde kan man opnå to eller flere afgrøder om året.

Undertiden kan man også i Danmark se enkelte træer, f.ex. af paradisæbler, hvis normale blomstringsperiode er forår, blomstre allerede om efteråret. Det vil som regel være træer, som er i svag vækst, og hvor væksten er yderligere forringet og standset tidligt på grund af en længere tørkeperiode, måske samtidigt med visnesymptomer eller dårlig bladudvikling i øvrigt. Når der så kommer regn sidst på sommeren, vil der kunne ske en blomstring ud fra blomsteranlæg, som i dette tilfælde er dannet tidligt på sommeren.

Træagtige planter formeret ved frø skal som regel have opnået en vis alder, inden de er i stand til at blomstre og sætte frugt. Man kalder den periode, som medgår fra spiring af frøet og indtil planten har mulighed for at blomstre, for ungdomsperioden eller den juvenile periode eller fase. Denne periodes varighed defineres som det tidsrum, hvori planten ikke med nogen hidtil kendt metode kan bringes til at blomstre. Perioden kan hos nogle frugtplanter være så kort, at den knapt bemærkes, fx Rubus- og Ribesarter. Hos stenfrugttræer regnes ungdomsperioden til at vare et par år, mens den hos kærnefrugttræer kan være endnu længere, 4-5 år hos æble og 6-8 år hos pære. Endnu længere ungdomsperiode skal være kendt for valnød. Der synes dog at være stor individvariation med hensyn til ungdomsperiodens længde, og meget store variationer er især fundet hos æble og pære.

Ophør af ungdomsperioden medfører ikke altid, at planten rent faktisk giver sig til at danne blomster, og man kalder den periode, der forløber fra ungdomsperiodens ophør indtil den første naturlige blomstring for overgangsperioden eller -fasen. Denne periode kan ikke med sikkerhed udskilles fra den derpå følgende periode, voksenperioden, eller den adulte eller generative periode, der sandsynligvis varer resten af individets liv.

Ungdomsperioden er foruden manglende evne til blomstring ofte kendetegnet ved anden bladform, fx håndlappede blade i modsætning til hele blade hos morbær, mindre og tyndere, glatte blade hos æble i modsætning til større, på undersiden dunede blade. Endvidere kan kortskud være omdannet til grentorne, fx hos pære, blomme, tjørn. Planter, der er i ungdomsperioden, lader sig som regel lettere vegetativt formere ved rodskud, aflægning eller stiklinger end ældre planter. Denne evne synes at være gradvist aftagende med årene. Modstandsdygtighed mod plantesygdomme og skadedyr kan være radikalt forskellig under ungdomsperioden og i voksenperioden.

Alle planter af frugtarter og -sorter, som anvendes i frugtdyrkningen, er forlængst i voksenperioden, idet formeringsmaterialet er i voksenfasen. Derimod kan grundstammen godt være i ungdomsfasen, hvis grundstammerne kommer fra moderplanter, som er i ungdomsformen. Hvis podede træer ikke blomstrer de første år, skyldes det alene en for kraftig vækst. Kun ved fremstilling af nye sorter spiller ungdomsperioden nogen praktisk rolle, idet der her anvendes frøudsæd. Hos frugtarter med en lang ungdomsperiode må man vente en del år, inden frugten første gang kan bedømmes på nye krydsninger. I sådanne tilfælde vil det være af betydning at kunne afkorte ungdomsperioden. De forsøg, der har været gjort hermed, har vist, at en kontinuert vækst i drivhus med forøget daglængdeperiode og evt. tilførsel af CO₂ for æbles vedkommende har kunnet reducere ungdomsperioden til ca. en tredjedel af det normale (bilag 1-6). Der er usikkerhed om, hvorvidt podning på bestemte, f.eks. svage, grundstammer, kan afkorte ungdomsperioden.

Bilag 1-6. Blomstring hos Malus-frøplanter efter 19 måneder ved forskellige dyrkningsbetingelser (Zimmermann 1971).

Det diskuteres undertiden, om materiale i voksenstadiet kan bringes tilbage i ungdomsform ved en såkaldt rejuvenation. Ved kraftig tilbageskæring af f.ex. æble opstår der lange skud med lange internodier og en "løs" opbygning, såkaldte vandskud, som ikke blomstrer. I en tysk undersøgelse fik man efter en meget kraftig tilbageskæring skud, som så ud til at være i ungdomsform. De havde stort ved/bark-forhold, lange taver, til dels hængende og tornet vækst, samt tyndere og mere takkede blade (Postweiler et al 1989).

Det har været meget diskuteret, om træer, og specielt frugttræer, med alderen går ind i en egentlig senilitetsperiode med svækket vækst og nedsat produktivitet. Herom er man ikke nået til klarhed. De fleste frugttræer har en levetid, der næppe når op over 150 år. Begrænsning i et enkelt træs levealder forårsages som regel af sygdomsangreb, stormfald eller andre ydre påvirkninger. Den egentlige levealder for en frugtsort (klon) må imidlertid opfattes som den tid, der er hengået, siden sorten opstod ved spiring af et frø. Adskillige frugtsorter kan føres op til 400 år tilbage og synes endnu at være trivelige og ret frugtbare. Det er derfor meget vanskeligt at påvise en egentlig senilitetsperiode.

Måge, F. 1971. Kviletida i knopper hos frukttre og bærvekster. Meld. Norges Landbr. Høgsk. 50(16).

Måge, F. 1971. Bud dormancy in cultivars of fruit trees and bushes. Meld. Norges Landbr. Høgsk. 50(25).

Måge, F. 1975. Dormancy in buds of red raspberries. Meld. Norges Landbr. Høgsk. 54(21).

Plancher, B. 1985. Anmerkungen zur Reproducierbarkeit und Vergleichbarkeit von quantitativen Kältebedürfnisergebnissen. Erwerbsobstbau 27:271-275.

Sterrett, J.P. & P.L. Hipkins 1980. Response of apple buds to pressure injection of abscisic acid and cytokinin. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 105:917-920.

Kronenberg, H.G. 1979. Apple growing potentials in Europe. 1. The fulfillment of the cold requirement of the apple tree. Neth. J. Agric. Sci. 27:131-135.

Shaltout, A.D. & C.R. Unrath 1983. Effect of some growth regulators and nutritional compounds as substitutes for chilling of 'Delicious' apple leaf and flower buds. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 108:898-901.

Schmidt, H. 1986. Wege zur Verkürzung der juvenilen Periode bei Äpfeln. Erw. Obstbau 28:6-7

Postweiler, K., Hartmann W., Stösser, R. 1989. Einfluss eines starkes Rückschnitts von Mutterbäumen auf die Rejuvenation. Erw. Obstbau 31:176-179, 204-207.

Hockett W.P. 1985. Juvenility, maturation, and rejuvenation in woody plants. Hort Reviews 7:109. ff.

			%	blomstrende	træer:
Vækstbetingelser	Antal træer	Højde cm	1968	1969	1970
Væksthus hele tiden	4	376	100	100	100
Væksthus i perioder	6	175	33	83	100
Friland	80	95	0	20	100