KAPITEL 5. Vækst, vækstkorrelationer, assimilationsætning    

Index

5.1. Oplagsnæring (æble)

5.2. Assimilatfordeling i vækstsæsonen (æble)

5.3. Tilvækstforløb i forskellige organer

5.4. Vækstkorrelationer

5.4.1. Æble

5.4.2. Solbær

5.5. Respirationstab

5.6. Intensiteter i assimilatomsætningen

5.7. Litteratur

Frugtvækst er en vigtig udbyttedeterminant og indvirker på frugtkvalitet. Men inden frugtvækst og -udvikling behandles, kan der være grund til at se på udgangsmaterialet for vækst, samt nogle vækstsammenhænge, hvori frugtvækst spiller ind.

Frugter indeholder 80-90% vand, blade 60-65% og træets vedagtige dele ca. 50% vand. Af resten, tørstoffet, stammer mindst 90% fra assimilaterne, som dannes i bladene under fotosyntesen. Ved fotosyntesen hos kerne- og stenfrugt dannes især sukkeralkoholen sorbitol (bilag 5-1). Den transporteres herfra ud i træet og bruges til vækst i træets forskellige dele. Hos de fleste andre arter, inkl. frugtbuske og jordbær, er sucrose "endeprodukt" og transportstof.

Bilag 5-1. Nogle vigtige stoffer i frugtplanters kulhydratomsætning.

Assimilatproduktion og -fordeling er altså et vigtigt grundlag for såvel vækst som frugtudvikling. Ved at lade bestemte blade optage radioaktivt CO₂ (¹⁴CO₂) og følge dette ved at måle på udtagne prøver kan man få et udtryk for assimilaternes anvendelse på et givet tidspunkt og under givne omstændigheder (Hansen 1975).

I det følgende er vist nogle eksempler på assimilatfordeling i æble (bilag 5-2).

Bilag 5-2. Nogle eksempler på assimilatfordeling i æbletræer. Efter Hansen (1975).

5.1. Oplagsnæring (æble)

Vi begynder med at se på forholdene om efteråret, idet de kan have betydning for det følgende års vækst og udvikling. I bilagene 5-2a og 5-3 er som eksempel illustreret, at ud fra den tørstofmængde, som produceres i bladene om efteråret, bliver ca. 21% til reserver eller oplagsnæring, som oplagres i træet og bruges igen næste forår. Ret betydelige dele (18%) oplagres i rødderne. Oplagsnæringen består af stivelse, sorbitol og sukker.

Bilag 5-3. Dannelse af oplagsnæring, udtrykt som tab i æbletræers ¹⁴C-indhold efterår til forsommer efter 14CO2-tilførsel på forskellige tidspunkter (Hansen 1975).

Efterår og forår er der ofte særlig meget stivelse, mens andelen af sorbitol og sukker så stiger om vinteren (bilag 5-4). Nogle mener, at denne omdannelse kan have betydning ved at gøre træerne mere modstandsdygtige mod frost. I marts og især i løbet af april falder både stivelses- og sukkerindholdet i træet. Af de ovennævnte 21% dannet om efteråret forsvinder de 17 fuldstændigt, mens de 4 kan genfindes i nyvæksten, dvs. i blade, blomster og nye skud (bilag 5-2b). Hovedparten af oplagsnæringen forsvinder altså fuldstændigt, vi må regne med, at den bruges til respiration, så at der derved skaffes energi til de processer, der sker i træet om foråret.

Bilag 5-4. Sæsonmæssige ændringer i forskellige fraktioner af oplagsnæring i æblegrene, udtrykt som 14C-fraktioner, efter ¹⁴CO₂-tilførsel efterår. Efter Hansen (1975).

Der findes forskellige sammenhænge, som formentlig er knyttet til virkninger på oplagsnæringen. I England er det vist, at hvis vejret i forårstiden er særligt lunt, bliver frugtsætningen dårligere. Det skyldes nok, at respirationen derved styrkes, der bruges herved mere oplagsnæring, idet det er påvist, at kulhydratindholdet bliver særligt lavt. Derved bliver der mindre til rådighed til andre processer, fx æganlæggenes udvikling, så at der fås blomster af en dårligere kvalitet med en ringere frugtsætning til følge.

En tidlig afbladning om efteråret medfører, at der bliver mindre oplagsnæring, så at skudvæksten næste år bliver reduceret (bilag 5-5). I enkelte tilfælde kan dette også medføre, at træerne skades af streng vinterfrost.

Bilag 5-5. Virkning af afbladning efterår på stivelsesindhold, samt skudvækst næste år (Abusrewil et al. 1983).

Afbladning om efteråret kan også give lidt senere blomstring og måske ringere frugtsætning. Det er dog nok kun ved en drastisk påvirkning af løvmængden om efteråret, at noget sådant kan ske, mindre forskelle i løvets tilstand er sikkert uden større betydning. Derimod spiller frugtbæringen nok en lidt større rolle. Ved kraftig frugtbæring bliver rodtilvæksten og mængden af oplagsnæring reduceret. Dette kan betyde, at skudtilvækst og tykkelsestilvækst tidligt næste sommer også bliver reduceret, og det kan muligvis også medføre, at celleantallet pr. frugt går ned. Senere på sommeren får de aktuelt herskende forhold den dominerende rolle, men udover af give en for dårlig blomstring kan en kraftig bæring året før altså også have uheldige virkninger på den tidlige tilvækst. Oplagsnæring spiller naturligvis også en rolle i andre frugtarter end æble. I jordbær ophobes der stivelse i rødder ved aftagende daglængde og temperatur. Den bruges nok især under blad- og blomsterudvikling om foråret, hvor rodtørvægten midlertidigt aftager.

5.2. Assimilatfordeling i vækstsæsonen (æble)

Det blev nævnt foran, at det er den tidlige tilvækst, som kan påvirkes af eventuelle forskelle i mængden af oplagsnæring i træet. Måske er det især celledelingen, som påvirkes, så at der herved dannes et forskelligt grundlag for den tidlige vækst. Det har nemlig vist sig, at det kun er i de helt tidlige vækstfaser, at oplagsnæringen i større omfang tjener som byggestof. Blomsterknopper, og det samme gælder helt unge skudspidser, får 50-65% af deres byggestof fra oplagsnæringen, resten fra de unge blade (bilag 5-2c). Men hurtigt herefter overtager de nye blade rollen som leverandør af byggestof igennem deres egen assimilatproduktion. Nye blade er i starten netto-importør af stof, men allerede når de er på ca. halvdelen af deres endelige areal, skifter de til at blive netto-eksportør af stof. Kraftigt voksende skudspidser, eller helt unge sporeblade, beholder derfor hovedparten af det, de producerer (bilagene 5-2d, 5-6). Også i perioden efter blomstringen, hvor årsskuddene vokser kraftigt, er de storforbrugere af assimilater. De dominerer her i konkurrencen inden for træet over de unge frugter. Dette viser sig ved, at faldet af unge frugter kan blive særligt stort ved særlig kraftig skudvækst. Omvendt er det vist, at hvis skudspidserne fjernes på dette tidspunkt, så at skuddenes assimilatforbrug midlertidigt mindskes, så bliver også faldet af unge frugter mindre (se bilag 4-10).

Bilag 5-6. Assimilatfordeling i årsskud i pct. af årsskudbladenes assimilatproduktion på forskellige tidspunkter. Vist ved hjælp af ¹⁴C. Efter Hansen (1975).

Efterhånden som tilvæksten i årsskuddene aftager, bliver de nettoeksportører af assimilater, og når den terminale vækst er afsluttet, beholder skuddene kun ca. 15% af det, deres blade producerer. Store mængder går nu ind i grenen og kan bl.a. bruges til at støtte væksten i frugterne, fx har i eksemplet en af frugterne modtaget ca. 35% af den stofmængde, som er produceret i bladene på årsskuddet længere ude (bilag 5-2e). Dette forhold forklarer også, hvorfor en kraftig sommerbeskæring (i august), hvor der fjernes mange årsskudsblade, kan reducere frugttilvækst og tørstofindhold (se afsnit 14.3.1).

Som nævnt foran står frugterne ikke særlig stærkt i konkurrencen om træets assimilater i de tidligste frugtudviklingsstadier, men senere bliver deres tiltrækningsevne for assimilater meget stor (de bliver kraftige sinks, bilag 5-7).

Bilag 5-7. Assimilatfordeling inden for bærende æblesporer i pct. af sporebladenes assimilatproduktion på forskellige tidspunkter. Vist ved hjælp af ¹⁴C. Efter Hansen (1975).

Fx forbruger en frugt i juli-august ca. 80 % af de assimilater, som dannes i bladene på samme spore (bilag 5-2f). Hvis der er mange frugter på grenene, er de også i stand til at trække assimilater fra andre grene med få eller ingen frugter. I eksemplet i bilag 5-2g går 68 % af de assimilater, som dannes i bladene på en gren uden frugter, over i frugterne på en gren med mange frugter. Det drejer sig her om afstande på 1-1,5 m, men også over større afstande kan der foregå en vis transport. Dette betyder bl.a., at i træer, hvor der er dele med få eller ingen frugter, kan frugterne på de øvrige grene udtyndes i ringere grad, end man ellers ville have gjort.

Der sker fotosyntese i frugters grønne hud, men oftest bidrager den kun relativt lidt til frugtens vækst. Hos kraftigt voksende æbler stammer således mindst 95 % af frugternes forbrug fra bladenes assimilater. Muligvis bidrager blomster og helt unge frugter med 15-33 % for æble, mest i stadiet tæt klynge og ved begyndende sætning. Det er både bægerblade og blomsterbund, som bidrager (Vemenos & Goldwin 1994).

5.3. Tilvækstforløb i forskellige organer

Ser vi på den tidsmæssige tørstoftilvækst i et bestemt organ, får vi ofte en S-formet kurve (bilag 5-8). Sporeblade har allerede afsluttet deres vækst i juni. Dernæst følger med tidsmæssig forskydning årsskudsblade, årsskud, mindre grene, hovedgrene og stamme, og endelig rødder, som ofte har deres hovedtilvækstperiode i september-oktober. Der er variationer mellem arterne; dette gælder også for frugttilvæksten (se afsnit 7.1).

Bilag 5-8. Relativ tilvækstforløb i forskellige organer. Æble. Efter Hansen (1966, 1977).

5.4. Vækstkorrelationer

5.4.1. Æble

Den store tiltrækningsevne som frugterne har, når de er ude over de tidligste tilvækststadier, betyder også, at de vil dominere over andre organer i konkurrencen om assimilater. Ved meget kraftig bæring kan frugten hos æbletræer beslaglægge henved 70 % af den samlede tørstofproduktion i en vækstsæson (ved mindre kraftig bæring drejer det sig om 45-50 %). Derfor hæmmes den vegetative tilvækst ved kraftig frugtbæring (bilag 5-9). I unge træer kan dette betyde, at bladtilvæksten reduceres til halvdelen, skudtilvæksten til en tredjedel til halvdelen, grentilvæksten til en tredjedel og rodtilvæksten endnu mere i forhold til tilsvarende træer uden frugter. Virkningen bliver altså kraftigere, jo længere man kommer væk fra frugten, hvilket også hænger sammen med, at tilvækst i stamme og rødder tidsmæssigt falder mest sammen med frugternes hoved-tilvækstperiode. Vil man have kraftig vegetativ tilvækst i unge træer i etableringsfasen, er det altså vigtigt at fjerne frugterne, helst så tidligt på sæsonen som muligt.

Bilag 5-9. Sæsonmæssig tørstoftilvækst hos ikke- eller svagt-bærende planter sammenlignet med bærende planter. Relative værdier (svagt-bærende = 100). Karforsøg (Hansen 1975, 1986).

Unge æbletræer har deres største samlede fotosynteseproduktion i juli-august. Den kan være mere end 2 gange større pr. bladarealenhed på bærende end på ikke-bærende træer (se også bilag 5-9). Bladenes respirationsintensitet fortsætter med at stige om efteråret, hvis der er frugter på træet (Wibbe et al 1993).

5.4.2. Solbær

Også i en småfrugtet art som solbær reduceres blad- og skudtilvækst ved god frugtbæring sammenlignet med ingen eller lav bæring, selvom frugten beslaglægger langt mindre af den samlede tørstofproduktion end hos æbler (bilag 5-9). Men i modsætning til æble bliver forskellene mindre for grene og især rødder. Det skyldes nok den tidligere frugthøst (ca. 1. august), frugten får derfor kun begrænset virkning på de organer, især rødder, hvis hovedvækstperioden er sidst på sæsonen. Der er også en tendens til, at forskelle, som ses på høsttidspunktet, mindskes under tilvæksten i den sidste del af vækstsæsonen.

Mens rødderne således svækkes relativt set ved frugtbæring i æble (rod-/topforholdet mindskes), så vil det modsatte snarere være tilfældet hos solbær.

Også i andre frugtarter, fx jordbær, mindskes tilvæksten i andre organer under frugtudviklingen.

5.5. Respirationstab

Respirationen i levende celler kan deles i en grund-ånding, som finder sted simpelthen for at opretholde levende væv, og en vækst-ånding, som leverer energi til vækstprocessen. Åndingsintensiteten er derfor særlig stor ved kraftig vækst, f.ex. er den stor i rødder i august, hvor rødderne vokser kraftigt og hvor temperaturen endnu er ret høj. Men i virkeligheden er åndingstabet som helhed i relation til assimilatproduktionen mindst ved kraftig vækst, da "spildet" til grund-ånding så bliver en mindre andel, fx tabes der i helt unge skud ofte under 20 % af assimilaterne (bilag 5-6) mod ca. 50 % for træer med svag vækstaktivitet. I voksende frugter kan man genfinde assimilaterne fra de nærsiddende blade næsten uden tab (bilag 5-7). Det skyldes nok en særlig metabolisme, hvorved en stor del af den CO₂, som dannes ved respiration i frugten, genfikseres inden den når ud af frugten.

5.6. Intensiteter i assimilatomsætningen

Af bilag 5-9 kan det udledes, at det kraftige træk, som frugter øver i assimilaterne, bevirker en større fotosynteseintensitet og en hurtigere transport ud af bladene. Hos frugtbærende planter giver en mindre bladmængde nemlig en mindst lige så stor samlet produktion som en større bladmængde hos planter med få eller ingen frugter. Disse sammenhænge behandles nærmere i næste kapitel.

5.7. Litteratur

Hansen, P. 1975. Produktion, fordeling og udnyttelse af fotosyntater i æbletræer. Tidsskr. Planteavl 79:133-170.

Abusrewil, G.S., F.E. Larsen & R. Fritts 1983. Prestorage and poststorage starch levels in chemically and hand-defoliated 'Delicious' apple nursery stock. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 108:20-23.

Faby, R. & W.-D. Naumann 1986. Auswirkungen einer Entblätterung von Apfelbäumen nach der Ernte. II. Mineralstoff- und Koklenhydratgehalte in den Trieben, Ertrag. Gartenbauwiss. 51:136-142.

Vemenos, S.N. & G.K. Goldwin 1994. The photosynthetic activity of Cox's Orange Pippin apple flowers in relation to fruit setting. Annals of Botany 73:385-391.

Hansen, P. 1966. Frugtmængdens indflydelse på tilvæksten hos æbletræer. Tidsskr. Planteavl 70:91-98.

Hansen, P. 1971. 14C-studies in apple trees. VII. The early seasonal growth in leaves, flowers and shoots as dependent upon current photosynthates and existing reserves. Physiol. Plant. 25:469-473.

Hansen, P. 1971. The effect of cropping on the distribution of growth in apple trees. Tidsskr. Planteavl 75:119-127.

Wibbe, M.L., M. Blanke & F. Lenz 1993. Effect of fruiting on carbon budgets of apple tree canopies. Trees 8:56-60.

Hansen, P. 1986. The effect of cropping on the growth and flowering of black currants. Acta Hort. 183:323-330.

Sruamsiri, P. & F. Lenz 1985. Photosynthese und stomatäres Verhalten bei Erdbeeren (Fragaria x ananassa Duch.). V. Einfluss des Fruchtbehanges. Gartenbauwiss. 50:241-248.

Blanke, M. & F. Lenz. 1988. Kann ein Apfelfrucht selbst zur Stoffbildung beitragen? Erw. Obstbau 30:44-47.

Ebert, G. & F. Lenz 1991. Fahresverlauf der Wurzelatmung von Apfelbäumen und ihr Beitrag zur CO2-Bilanz. Gartenbauwiss. 56:130-133.

Blanke, M. & F. Lenz 1989. Fruit photosynthesis. Plant, Cell and environment 12:31-46.

  TIL ØVRIGE KAPITLER