KAPITEL 7. Frugtudvikling og frugtmodning        

Index

7.1. Størrelsestilvækst, celledeling og cellestrækning

7.2. Kemiske og fysiske ændringer

7.3. Forskellige faktorers virkninger på frugtudvikling og modning

7.3.1. Temperatur

7.3.2. Kemiske vækstregulatorer

7.4. Modnings-, kvalitets- og høstkriterier i æbler og pærer

7.5. Frugthøst

7.6. Litteratur

 

I det forrige kapitel (kap.6) er beskrevet, hvordan forskellige faktorer kvantitativt kan virke ind på frugtens vækst og sammensætning. Men frugtudvikling har et tidsmæssigt forløb, som i betydelig grad er genetisk styret med store forskelle mellem frugtarterne, også til dels mellem sorter. Det tidsmæssige forløb kan opfattes som sammensat af en mængde faser, som glidende løber over hinanden, men hvor der er mere eller mindre udtalte kvalitative forskelle, fx ved at celledeling er dominerende i én fase, sukkerophobning i en anden osv. Inden for de enkelte faser kan omsætningen så være kvantitativt påvirket af source-sink-forhold og andre faktorer som beskrevet i forrige kapitel, og det udmønter sig så i en samlet virkning på den udviklede frugt.

Frugtudviklingen løber på et tidspunkt over i frugtmodningen, som er kendetegnet ved, at størrelsestilvæksten aftager og går i stå såvel som ved syntese af særlige stoffer som farve- og aromastoffer. Der kan være en længere periode imellem, at frugten er færdigt udviklet på træet, dvs. træ- eller plukkemoden (engelsk: mature), og at den er spisemoden (engelsk: ripe); det gælder især mange æble- og pæresorter. For bærarterne falder de to tidspunkter mere eller mindre sammen.

I det følgende gøres der rede for nogle af de tidsmæssige ændringer, som sker i forbindelse med frugtens udvikling.

7.1. Størrelsestilvækst, celledeling og cellestrækning

Størrelsestilvæksten hos bl.a. æble, pære og jordbær følger typisk en S-formet (sigmoid) kurve (bilag 7-1).

Bilag 7-1. Vækstkurver for forskellige frugtarter.

Hos stenfrugt er vækstkurven dobbelt S-formet, man kan dele den i tre faser. I den første udvikles især frøskal og frøhvide. I fase 2, hvor tilvæksten synes mindre kraftig, hærdner (lignificeres) frøskallen (engelsk: pit-hardening), og kimen udvikles. I fase 3 sker der igen en hurtig tilvækst; det er her, frugtkødet udvikles via cellestrækninger, og ved at andelen af intercellulærrum øges. Solbær kan også vise dobbelt S-formet vækstkurve; det gælder især de inderste (og største) frugter på klasen. En dobbelt S-formet kurve vil være mindre udtalt, hvis tilvæksten udtrykkes på tørstofbasis, end hvis den udtrykkes i friskvægt eller volumen.

I de første 10-20% af frugtens udviklingsperiode er celledelinger dominerende; i æble således de første ca. 4 uger efter blomstringen. Resten af tiden sker der især cellestrækninger, og andelen af intercellulærrum øges. Dette gælder mere eller mindre alle arter. Hos jordbær kan der dog ske celledelinger over en større del af frugtens vækstperiode.

7.2. Kemiske og fysiske ændringer

Med frugtens udvikling sker en række ændringer, som har betydning for frugtens smag, fasthed mv. (bilag 7-2). Pektinstoffer findes i cellevæggen og er med til at holde cellerne sammen. Ved ændringer til kortere molekyler inden for pektinfaktionen mindskes derfor tiltrækningen mellem cellerne; frugten bliver mindre fast. Frugtens tørstofindhold stiger generelt med udviklingen; det opløselige tørstof, dvs. sukker, stiger særligt kraftigt til sidst.

Bilag 7-2. Udviklingsmæssige ændringer i kernefrugter. Efter Westwood (1978).

 

 

 

 

Syreindholdet falder med udviklingen, i fx solbær stiger indholdet dog, men under modningen er ændringerne relativt små (bilag 7-3). Sædvanligvis udtrykkes indholdet på basis af friskvægten. Ændringer i bærrenes vandindhold vil derfor indirekte kunne påvirke syrekoncentrationen. Dette elimineres, hvis tørvægten bruges som basis, og i så fald kan der snarere være tale om et lille fald i syrekoncentrationen under modningen hos solbær (bilag 7-3). Noget lignende er fundet i surkirsebær.

 

 

 

 

Bilag 7-3. Udviklingsmæssige ændringer i solbær, udtrykt på såvel friskvægt (_____) som tørstof (-----) basis. Efter Hansen & Ostermann (1988).

 

 

 

 

 

 

 

Bilag 7-4. Udviklingsmæssige ændringer i æblers sammensætning ud fra en given assimilatmængde (= 100%) transporteret ind i frugten på givne tidspunkter. Vist ved hjælp af 14CO2-tilførsel (Hansen 1979).

I bilag 7-4 er der vist et mere detaljeret eksempel på omsætningen af assimilater, som er transporteret ind i æbler på forskellige tidspunkter. Som omtalt (kap. 5) sker transporten ind i frugten hovedsagelig som sorbitol. Få dage efter at en given mængde sorbitol er kommet ind i frugten, er hovedparten af den omdannet til andre stoffer, efter sorbitoltilførsel den 30. juni bliver en ret stor del til syre (æblesyre). Men syren dannet på dette tidspunkt nedbrydes igen langsomt med tiden. Hovedparten af de tilførte assimilater bliver til vanduopløseligt stof. Det er nok især strukturmateriale (cellevægge), som stabiliserer sig på et næsten konstant niveau. Efter sorbitoltilførsel til frugten den 23. juli sker der også en stigning til et højt indhold af "uopløst rest"; her er det nok især stivelse, som nedbrydes hen på efteråret, samtidig med at der dannes sukker (især sucrose). Det er velkendt, at stivelse ophobes og igen nedbrydes i æbler i forbindelse med modningen. Sorbitol transporteret ind i frugten efter 20. august og 18. september giver især sukker, hovedsagelig fructose. Sent på efteråret sker der dog en midlertidig stigning i sucroseindholdet. Ændringer i og forholdet mellem sukkerarterne varierer en del med sorten, se eksemplet den 18. september, det forklarer smagsforskelle mellem sorterne.

Disse resultater forklarer bl.a., at det totale syreindhold i æbler falder med tiden, og at dette sker dels på grund af, at nysyntese især sker først i vækstsæsonen, dels fordi allerede dannet syre med tiden omdannes. Ligeledes at det totale sukkerindhold stiger med tiden, især på grund af stigende nysyntese ud fra de tilførte assimilater sidst på sæsonen. På et tidspunkt bidrager stivelsesnedbrydningen også til at øge sukkerindholdet.

Også i andre frugtarter stiger sukkerindholdet med modningen, og der kan ske ændringer mellem sukkerarterne, sådan som en norsk undersøgelse i blomme viser (bilag 7-5)

. 

 

Bilag 7-5. Udviklingsmæssige ændringer i blommers sukkersammensætning. Efter Vangdal (1982).

Ændringer eller syntese inden for visse stofgrupper er især knyttet til modningsforløbet. Det gælder især farvestoffer, aromastoffer og vitaminer (se kap. 8).

 

 

7.3. Forskellige faktorers virkninger på frugtudvikling og modning

Som omtalt foran kan man opfatte udvikling og modning som sammensat af en række mere eller mindre karakteristiske faser:

d V/d t angiver den endelige størrelse og komposition af frugten. Fase 1 kan fx være celle- og syresyntese, fase 2 stivelsesophobning, fase n-1 sukkerophobning, fasen farve- og aromastofsyntese. Karakteren af den enkelte fase d Vi/ ti vil være under stor genetisk kontrol, men kan også påvirkes af andre faktorer. Der kan dels være tale om en virkning på 1) omsætningshastigheden i den enkelte fase, altså størrelsen af d Vi i perioden d ti. De tidligere omtalte source-sink-forhold vil nok især virke ind her. Men man kan også tænke sig virkninger på størrelsen af d ti, dvs. 2) varigheden af den enkelte fase. Dette vil også svare til en hurtigere eller langsommere afvikling af de forskellige faser, med andre ord: udviklings- og modningshastigheden påvirkes. Ofte kan det være svært at vurdere, om det ene eller andet, eller måske begge forhold påvirkes. Måske kan et højt source-styrke/sink-styrke-forhold også undertiden øge udviklingshastigheden udover virkningen på omsætningshastigheden i de enkelte faser. Kvælstof- og vandmangel kan også øge udviklingshastigheden, fx hos jordbær; ved tørke kan der være tale om en egentlig tvangsmodning.

7.3.1 Temperatur

Inden for visse grænser øges al biologisk aktivitet med stigende temperatur. Øget temperatur vil derfor fremme omsætningshastigheden i de enkelte faser, så at der fx fås større frugter. Man kan også sige, at sink-aktiviteten øges. Men da temperaturen også vil øge hastigheden af processen andre steder i planten, og da øget temperatur under markforhold oftest er koblet til øget lysintensitet, behøver det ikke samtidig at betyde mindsket sukkerkoncentration. Helt givet er det imidlertid, at øget temperatur også virker ved at afkorte varigheden af de enkelte faser, altså øge udviklings- og modningshastigheden. Dermed afkortes den samlede periode fra blomstring til høst. Det er især tydeligt hos arter med en kort frugtudviklingsperiode, fx jordbær. Høstprognoser i fx kirsebær er baseret på temperatursummen i frugtens tidligste udviklingsstadier. For surkirsebærsorten "Stevnsbær" gælder f.ex., at antallet af dage mellem fuld blomst og høst kan beregnes som 160-(0,13 x E T0-40), hvor E T0-40 er temperatursummen (sum af de daglige gennemsnit og maximums- og minimumstemperatur i oC) i de første 40 dage efter fuld blomst. Lignende høsttidsprognose-formler er lavet/laves i f.ex. æble (ex. Luton & Hamer 1983), også mere "sofistikerede" formler, hvor temperaturen i andre perioder, nedbør m.v. også kan indgå. Hos sene æble- og pæresorter viser en øget temperatur sig især ved, at frugten når en højere "udviklingsgrad", inden lav temperatur om efteråret stopper udviklingen; vi får større frugter (bilag 7-6) og et højere sukkerindhold (bilag 7-7).

Bilag 7-6. Størrelse hos 'Cox's Orange som funktion af temperaturen (juni-september) i årene 1948-1956. Odense. Efter Christensen (1966).

 

Til gengæld bliver syreindholdet, som falder med udviklingen, ofte lavere. Temperaturens virkning på vækst og udvikling hos æble er særlig stor i den første og sidste del af frugtens udviklingsperiode (Kronenberg 1988). Dette kan også opfattes som en virkning af temperaturen på frugtudviklingsperiodens længde (afsnit 21.2.1).

 

 

 

 

Bilag 7-7. Sukkerindhold i 'Cox's Orange' som funktion af temperaturen i juli i årene 1969-1982. Nordtyskland. Efter Quast (1983).

Under markforhold er der som bekendt ofte parallelitet mellem lys (indstråling) og temperatur, der kan derfor være en kombineret virkning af disse faktorer på fx frugtvækst.

Hos nogle æblesorter kan der ved lavere temperaturniveauer (nordlige lokaliteter) konstateres et højere længde/bredde-forhold på frugten end under varmere (sydligere) forhold.

 

 

 

 

 

 

7.3.2. Kemiske vækstregulatorer

Som omtalt i et senere kapitel kan flere stoffer påvirke modningsforløbet. Det gælder især ethephon (ethrel), som udløser en ethylenvirkning. Men også fx SADH kan indvirke på visse udviklings- og modningskomponenter (afsnittene 16.4, 16.5).

7.4. Modnings-, kvalitets- og høstkriterier i æbler og pærer

Modningen er omfattet af en række ændringer, nogle kan følges med øjet, andre har med smagen at gøre. Flere af modningskriterierne kan derfor samtidig være kvalitetskriterier. Endelig kan nogle af dem bruges som høstkriterium, dvs. som hjælp til at fastsætte det bedst mulige høsttidspunkt, så at man sikrer både en god spisekvalitet og en god opbevaringsevne.

Frugtstørrelsen er et vigtigt kvalitetskriterium. Tilvæksten aftager hen mod modningen og stopper, nå frugten plukkes. I tidlige æblesorter har man somme tider fastsat en mindstestørrelse som høst- og kvalitetskriterium for at undgå, at frugterne høstes umodne.

Under frugtmodningen nedbrydes frugthudens grønne farvestof, klorofyl (kap. 8). Derved bliver de gule farvestoffer, karotinoiderne mere synlige, ofte stiger også indholdet af dem, eller der sker ændringer til mere varmt gule stoffer. Det hele resulterer i, at grundfarven ændres fra grønt mod gult, disse ændringer fortsætter, når frugten er høstet. Farvetonen indgår hos nogle sorter som et kvalitetskriterium ('Golden Delicious', 'Granny Smith', 'Clara Frijs').

I mange æblesorter dannes antocyaniner i frugthuden som rød dækfarve (kap.8). Det sker kun i frugtens sidste udviklingsstadier på træet, med mindre der sker en eftermodning i lys (ex. 'Pigeon'), idet denne farvedannelse kræver lys. Dækfarven er et vigtigt kvalitetskriterium.

Kernerne skifter farve fra hvidt under modningen; det bruges af nogle som høstkriterium. Dannelse af løsningslag ved basis af frugtstilken er også et modnings- og høstkriterium.

Bl.a. på grund af ændringer i frugtens pektinstoffer aftager frugtens fasthed under modningen, også efter frugthøst. En passende fasthed er også et vigtigt kvalitetstræk, og da man ret let kan måle fastheden med forskellige apparater, kan fastheden også indgå som høstkriterium.

Sukkerindholdet stiger under hele frugtens udvikling på træet; et højt indhold betinger normalt en god spisekvalitet, nogle steder bruger man en minimumsværdi som kvalitetskriterium. Indholdet kan, som for mange af de øvrige faktorer, variere fra år til år. Efter høst kan der, især afhængig af sorten, ske ændringer mellem sukkerarterne sucrose (rørsukker), fruktose (frugtsukker) og glukose (druesukker), det kan også påvirke smagen lidt. Man kan let få et tilnærmet udtryk for sukkerindholdet ved at måle opløseligt tørstof med et refraktometer, det kan derfor bruges som høstkriterium.

Syreindholdet falder i æbler og pærer, såvel mens frugten sidder på træet som efter plukningen. Syreindholdet ønskes især højt, hvis også sukkerindholdet er højt. Syreindholdet bestemmes let ved en titreringsanalyse.

Æbler opbygger som nævnt stivelse under deres udvikling, det nedbrydes under modningen og bliver til sukker. Det er let at følge stivelsesnedbrydningen ved at lægge overskårne æbler i en jod-jodkalium-opløsning, som farver stivelsen sort. Efterhånden som stivelsen nedbrydes, aftager sortfarvningen. Analysen kan bruges som høstkriterium. Ofte skal der høstes lige når nedbrydningen starter, hvilket sker omkring kernehuset.

Aromastoffer (kap. 8) giver frugter deres særlige duft og smag, de er meget vigtige kvalitetsfaktorer. Aromastofdannelsen, og ændringer imellem typer af aromastoffer, fortsætter efter frugtens høst, med mindre den er høstet for umoden. Da aromaanalyser er vanskelige og dyre, egner de sig ikke til analyser til bestemmelse af høstkriterium.

Målinger af iltoptagelse, kuldioksyd-udskiller eller ætylenudvikling i forbindelse med klimakteriet (kap. 8) er søgt anvendt som høstindikator, men analyserne er for vanskelige til at de kan bruges som standardanalyser, der kan være en del variation i forløbet fra den ene frugt til den anden, og endelig kommer man let for sent, da plukning bør ske, lige når stigningen starter.

Der er altså mange stoffer og forhold, som indgår i modningsprocesserne, og som har betydning for udseende og spisekvalitet. Høsttidspunktet bør vælges, så en god kvalitet sikres, også efter opbevaring, samtidig bør opbevaringsevnen være så god som muligt; risikoen for at få lagersygdomme bør også tilgodeses. Der er i tidens løb gjort mange forsøg på at udvikle metoder, som kunne bruges til at fastsætte det bedst mulige høsttidspunkt. At der endnu ikke er fundet en fuldbåren metode, tyder på, at det er svært. Man er dog nået frem til klarhed over, at brugen af et enkelt høstkriterium alene vil være for usikkert. Gennem flere år har man bl.a. i Tyskland og Holland arbejdet med et indeks, det såkaldte Streif-indeks, hvori der indgår tre høstkriterier; indekset beregnes som:

fasthed (kg/cm2)  /  refraktometerværdi (%) x stivelsesværdi (0 --10)

Fastheden, som både er et modnings- og kvalitetskriterium, divideres med refraktometerværdien, som især er en kvalitetsfaktor og med stivelsesværdien, som er et modningskriterium. Da fastheden falder med modningen, mens de to andre værdier stiger, falder indekset som helhed kraftigt under modningen (bilag 7-8).

Bilag 7-8. Høstindeks (Streif) - udvikling i 'Elstar' i 3 år. Frugten skal høstes, når høstindeks er 0,30-0,38, dvs. når kurven er inden for de to vandrette linier, dvs. omkring den 27.8 i 1990, men først ca. den 20.9. i 1991.

Ved undersøgelser søger man forskellige steder at finde ud af, hvilket indeks man skal plukke frugten ved, for at den kan udvise den bedst mulige spisekvalitet efter opbevaringen. Foreløbig er man i Holland nået frem til det følgende høstindeks: 'Cox's Orange' 0,19-0,23, 'Elstar' 0,30-0,38, 'Jonagold' 0,08 og 'Conference' 0,10-0,12. Værdierne ser ud til at være ret ens i Sydtyskland og Holland, så måske kan de også bruge i Danmark for de nævnte sorter. Som det ses, er indeks forskellig fra sort til sort. Ved praktisk brug bør man foretage høstindeks-bestemmelse løbende i perioden frem mod høst. Ved at se hvor meget høstindeks-udviklingen er foran eller bagefter tidligere år, er det muligt at skønne, hvornår æblerne når det ønskede indeks (bilag 7-8).

 

 

7.5. Frugthøst

Teknikken ved høsten af forskellige frugtkulturer vil ikke blive gennemgået i detailler på dette sted. Frugter til frisk konsum (æble, pære, blomme, sødkirsebær, hindbær, jordbær m.v.) plukkes stadig med hånden, da maskinel høst ikke er skånsom nok. Det er vigtigt, at frugterne bevarer et pænt udseende, ikke får stød- og trykpletter m.v. Æble, pære og sødkirsebær plukkes med stilk, ved opbevaring af æble og pære vil frugter uden stilk have et sår, der kan danne indgangsport for svampeangreb. Af hensyn til plukke effektiviteten bør træerne ikke være høje.

Frugter, som anvendes industrielt høstes i stort omfang maskinelt, i Danmark gælder det f.ex. surkirsebær, solbær, ribs evt. stikkelsbær. Der er også udviklet høstmaskiner til høst af industribær og f.ex. jordbær og hindbær. Høsteffektiviteten øges meget ved maskinel høst især for småfrugtede arter, alligevel er maskinel høst (og dyrkning af industrifrugt) ikke altid rentabel på grund af billig import fra lande uden for EU.

7.6. Litteratur

Westwood, M.N. 1978. Temperate-zone pomology. San Francisco. 428 pp.

Hansen, P. & J. Ostermann 1988. Source-sink relations in fruits. II. Fruit growth and composition in black currants (Ribes nigrum L.). Gartenbauwiss. 53:155-159.

Christensen, P.E. & J. Grauslund 1979. Changes in contents of important constituents during ripening of Prunus cerasus L., cv. 'Stevnsbær'. Tidsskr. Planteavl 83:95-99.

Poll, L. 1986. Studies on the quality of sour cherry juices (Prunus cerasus L.). 1. Influence of harvesting date on chemical composition. Acta Agric. Scand. 36: 205-210.

Hansen, P. 1979. 14C-studies on apple trees. IX. Seasonal changes in the formation of fruit constituents and their subsequent conversions. Physiol. Plant. 47:190-194.

Vangdal, E. 1982. Sugars and sugar alcohols in Norwegian-grown plums. Meld. Norges Landbrukshøgskole 61, nr. 12. 39 pp.

Christensen, J.V. 1966. Cox's Orange. Erhvervsfrugtavleren 1966:103-106.

Quast, P. 1983. Die Bedeutung des Witterungseinflusses auf verschiedene Qualitätsmerkmale, insbesondere den Zuckergehalt, niederelbischer Äpfel. Mitt. Obstbauversuchringes des alten Landes 38:304-314.

Christensen, J.V. 1973. Methods for prediction of harvest maturity in cherries. Tidsskr. Planteavl 77:217-223.

Luton, M.T. & P.J.C. Hamer 1983. Predicting the optimum harvest dates for apples using temperature and full-bloom records. J.Hort.Sci. 58:37-44.

Sandvad, K. 1963. Plukketidspunktets afhængighed af temperaturen i æblernes vækstperiode. Tidsskr. Planteavl 67:130-142.

Kronenberg, H.G. 1988. Temperature requirements for growth and ripening of apples. Neth. J. Agric. Sci. 36:23-33.

Kingston, C.M. 1992. Maturity indices for apple and pear. Hort.Rev. 13:407-432.

 TIL ØVRIGE KAPITLER