KAPITEL 3. Bestøvning og befrugtning        

Index

3.1. Fremmedbestøvning

3.1.1. Pollenmængde og -kvalitet

3.1.2. Pollenoverførsel

3.1.3. Afstand til og relativ andel af bestøversorter

3.2. Selvbestøvning (selvfertile sorter)

3.2.1. Vindbestøvning

3.2.2. Insektbestøvning

3.2.3. Frugtstørrelse (frugtkvalitet)

3.3. Hvor god skal bestøvningen (pollenoverførslen) være?

3.3.1. Storfrugtede arter (æble, pære, blomme)

3.3.2. Småfrugtede arter

3.3.3. Arter med flere støvveje/frøanlæg pr. blomst (jordbær, Rubus, Ribes)

3.4. Befrugtning

3.5. Litteratur

Nået til blomstringen er de næste afgørende udbyttedeterminanter frugtsætning og frugtvækst. For at disse processer kan komme i gang, skal der ske en befrugtning. En forudsætning herfor er en bestøvning, hvorved der overføres pollen (støvkorn) til støvfanget. Bestøvningen er derfor en afgørende faktor.

En del frugtarter er i hovedsagen selvsterile, dvs. der skal overføres pollen fra en anden sort. Det gælder æble, pære, myrobalan, hassel. En lang række arter er i princippet selvfertile, dvs. sorten kan bestøve sig selv (men i nogle tilfælde kan fremmedbestøvning give bedre resultat). Det gælder surkirsebær, jordbær, Ribes, Rubus, blåbær, hyld, valnød, fersken, abrikos, kvæde, mispel. Endelig findes der hos blomme selvsterile, selvfertile og delvis selvfertile sorter. Hos sødkirsebær er intersterilitet udtalt; sorter inden for en given gruppe kan ikke befrugte hinanden.

Med hensyn til de mere specifikke sortsforskelle inden for de enkelte arter, herunder bestøvningstabeller, henvises til anden litteratur. I det følgende gennemgås kun de mere generelle forhold vedrørende henholdsvis fremmed- og selvbestøvning.

3.1. Fremmedbestøvning

3.1.1. Pollenmængde og -kvalitet

Disse kan blive begrænsende faktorer. Der kan opstilles nogle generelle krav til bestøvere (pollinatorer) for at undgå dette.

Længe- og rigtblomstrende sorter giver alt andet lige en bedre pollendækning. Sorter, som blomstrer både på sporer og årsskud (æble), får samlet set en længere blomstringsperiode. Villigtblomstrende sorter (uden tendens til vekselbæring) er at foretrække. Malus-typer (paradisæbler) kan her have fordele hos æbler, fordi de normalt er rigtblomstrende. Derfor har f.ex. Malus c.v., 'Golden Hornet' og 'Winter Gold' stor pollenproduktion pr. grenlængdeenhed.

Pollenkvalitet. Egentlig hansterilitet forekommer i ganske få tilfælde (eksempelvis pæresorten 'Bristol Cross'). Særligt vigtigt er det, at triploide sorter giver dårligt pollen. Det overføres i ringere mængder, giver dårligere spiring og langsommere pollenrørsvækst end diploidt pollen (bilag 3-1). Hos jordbær kan primære blomster have dårlig støvknap- og pollenudvikling (se afsnit 2.6.3).

Bilag 3-1. Antal pollenrør i griffel efter bestøvning af henholdsvis 'Cox's Orange' (venstre søjle) og 'Golden Delicious' med henholdsvis diploide og triploide sorter. Efter Seilheimer & Stösser (1982).

Sammenfaldende blomstringstid mellem bestøver og sort er særdeles vigtig. Chancen for en bestøvning med befrugtning til følge er størst, jo hurtigere efter blomstens åbning den bestøves (bilag 3-2). Det varer nemlig en vis tid, inden pollenrøret når til æganlæggene, og disse er kun funktionsdygtige i en vis periode efter, at blomsten er åbnet. Bestøversorten må hellere være lidt forud end bagud i forhold til hovedsortens blomstring. Fordeling af bestøvere på to eller flere sorter giver en større chance for effektiv bestøvning.

Bilag 3-2. Virkning af ekstra bestøvning på forskellig tidspunkt, efter at blomsten er åbnet (Hansen 1980).

3.1.2. Pollenoverførsel

Pollen kan overføres ved forskellige metoder:

Vind, bevægelser og lignende sikrer pollenoverførselen hos raklebærende frugter (hassel, valnød mv.). Først-hannethed (protandri) eller først-hunnethed (protogyni) kan her være en barriere. Vind kan nok også spille en vis rolle hos selvfertile arter som surkirsebær og solbær (se senere).

Kunstig pollenoverførsel. Indsamling af pollen, som bagefter blæses ud maskinelt, har været forsøgt i andre lande, men er opgivet igen; der skal store mængder pollen til og flere tilførsler, så det bliver en dyr og besværlig metode. I England er afprøvet pollenfordelere, som anbragt i bistadet drysser bestøverpollen ud over bierne, som så skulle tage det med ud på deres næste flyvetur.

Insekter er de helt dominerende pollenoverførere. Honningbien er langt den vigtigste. I en ældre optælling af insekter i frugttræblomster forekom honningbien i knap halvdelen af tilfældene, men endnu tiere i æbleblomster. Jordbier var de næsthyppigst forekommende insekter, dernæst forskellige typer fluer og humlebier (bilag 3-3). En honningbi skulle kunne have 20.000 pollenkorn på sin krop og besøge fem blomster pr. minut.

Bilag 3-3. Insekters relative forekomst (pct.) i frugttræblomster. Københavnsområdet (Stapel 1939).

Honningbiers aktivitet er meget temperaturafhængig, de flyver ikke eller kun lidt, når temperaturen er under 15°C. Humlebier kan flyve ved en lavere temperatur. Bistader bør anbringes på lune steder. Læ i plantagen kan øge såvel insektaktivitet som frugtsætning (bilag 3-4).

Bilag 3-4. Virkning af læ på insektforekomst og frugtsætning i æble. Efter Smith & Lewis (1972).

Andre blomstrende arter kan konkurrere om bierne. Det gælder fx blomstrende mælkebøtter. Bistader bør først anbringes, når pågældende frugtart begynder at blomstre, så bierne ikke først vænner sig til andre blomster. Ved tidligt blomstrende arter, f.ex. solbær, er insektaktiviteten ofte lav. Derfor undersøges det, om andre bi-arter kan bruges som bestøvere. Ifølge Lise Hansted er humlebier gode bestøvere i solbær, mens Osmia rufa ikke dur. Som nævnt flyver humlebier ved lavere temperaturer end honningbier, de synes mere stabile igennem dagen og synes at arbejde hurtigere. Måske er solbærblomster ikke så attraktive for bier, nektar og sukkerafgivelse stiger dog de første par døgn efter at blomsten er åbnet, og der afgives en del aromatiske stoffer, mest i lys og ved høj temperatur, men disses evne til at tiltrække bier er endnu ikke undersøgt.

En del sprøjtekemikalier er giftige for bier og vil på etiketten være mærket "Farlig for bier" eller "Meget farlig for bier". Ifølge "Lov om biavl" må disse midler kun spredes over blomstrende planter, såfremt der ikke forårsages forgiftningskader på bier. De mindst farlige kan evt. anvendes fra kl. 20 til kl. 5. Overtrædelse kan medføre erstatningskrav. Nogle kemikalier kan måske afskrække bier på grund af lugt og lignende. En del fungicider er ikke giftige for bier, men nogle af dem kan hæmme pollenkornenes spiring og dermed mindske frugtsætningen (bilag 3-5). Hos æble får dette nok sjældent afgørende betydning, men kan måske få det hos småfrugtede arter, hvor frugtantallet spiller en stor rolle for udbyttet.

Bilag 3-5. Nogle virkninger af fungicidsprøjtning (captan) på pollenspiring og -vækst hos æble (Church et al. 1983).

* Efter håndbestøvning.

Der findes attraktanter (fx "Beeline"), som er en blanding af duftstoffer, sukker, vitaminer, pollen mv., og som skulle kunne tiltrække bierne. Selv om dette er påvist i forsøg, er det mere uklart, hvorvidt det på markplan vil lykkes at øge bestøvningseffekten. Det vil formentlig kun ske, hvis der tiltrækkes bier fra konkurrerende afgrøder, da biernes aktivitet som sådan næppe øges.

3.1.3. Afstand til og relativ andel af bestøversorter

Afstanden til bestøversort spiller naturligvis også en rolle med hensyn til, hvor effektiv bestøvningen bliver. Forskellige undersøgelser viser, at bestøvningseffekten begynder at aftage ved afstande udover 10-15 m fra bestøversorten (bilag 3-6).

Bilag 3-6. Frugtsætning hos æble ved forskellig afstand til bestøver (Hansen 1980).

Andre undersøgelser, også på bestøvningskrævende sorter, viser, at der i nogle tilfælde kan være en rimelig god sætning uden direkte tilførsel fra bestøvere (bilag 3-7). Grader af selvsterilitet kan muligvis forklare dette (se afsnit 4.1).

Bilag 3-7. Frugtsætning i 'Cox's Orange' og 'Comice' ved forskellige andele bestøvertræer (pct.). Gennemsnit af 8 år (Wertheim 1984, 1986).

Der kan altså også hos de enkelte "selvsterile" sorter være en del variation, bl.a. med årene, med hensyn til krav og nærhed til bestøvere. Det vil være sikrest at satse på bedst mulig bestøvning også i de dårlige år (man kan frugtudtynde, men ikke sætte frugter på træet!)

Hos særligt bestøvningskrævende sorter anbefales derfor ofte hvert femte træ som bestøver, hvis de anbringes i rækken af pågældende sorter, eller hver tredje tække, hvis de anbringes rækkevis.

Udsætning af bestøvergrene (bilag 3-8), ipodning eller indplantning af bestøvere kan bruges til at fremme bestøvningsforholdene. Udsætning af bestøvergrene vil være et udmærket middel til at få afklaret, om et blomstrende, men ikke bærende frugttræ i en have, mangler bestøvere.

Bilag 3-8. Virkning af bestøvergrene i træet eller håndbestøvning på frugtsætning hos 'Cox's Orange'. Gennemsnit af flere forsøg, mere end 10-15 m til bestøvertræer (Hansen 1980).

 3.2. Selvbestøvning (selvfertile sorter)

3.2.1. Vindbestøvning

I vækstrum gav simuleret vind under blomstringen en god bestøvning i surkirsebær. Honningbier synes dog at give en bedre bestøvning med mindre variation mellem træets forskellige grene (bilag 3-9). Under markforhold kunne man tænke sig vindbestøvning øget fx ved at gennemblæse med en tågesprøjte. I et forsøg med 'Stevnsbær' var der dog ikke nogen tydelig virkning (Hansen 1981). Fra Norge er der berettet om gode resultater i solbær, men de er ikke bekræftet. Danske forsøg med solbær viser ikke overbevisende resultater. Heterostyli (støvfang og støvknapper i forskellig højde) forekommer hos nogle solbærsorter og kan måske hæmme vindbestøvning.

Bilag 3-9. Virkning af simuleret vind og af bier på frugtsætning i 'Stevnsbær' (Hansen 1981).

Vind- og insektbestøvning ville kunne supplere hinanden under naturlige forhold. Ringe vind vil tit være forbundet med godt vejr, hvor insektaktiviteten så vil være stor.

  3.2.2. Insektbestøvning

Som gennemsnit af flere undersøgelser var sætningen hos 'Stevnsbær' efter optimal bestøvning (håndbestøvning) 46% mod 35% ved naturlig bestøvning (bilag 3-10). Teoretisk kunne bestøvningseffekten altså øges med ca. 30%.

 Bilag 3-10. Frugtsætning (pct. af blomsterantal) i forskellige 'Stevnsbær'-plantninger: a) solside; b) skyggeside af samme træer. Efter Hansen (1981).

Netdækning under blomstring, som hindrer biers adgang (og evt. også reducerer vindens virkning), reducerer frugtsætningen kraftigt (bilag 3-11), det er også fundet i andre selvfertile arter, fx solbær.

Bilag 3-11. Virkning af netdækning under blomstringen på frugtsætningen hos 'Stevnsbær'. Gennemsnit 1979-80 (Hansen 1980).

Man kan stille sig spørgsmålet, om man kunne gøre den naturlige bestøvning endnu bedre ved et særligt stort bi-tryk. Isolering af bier i et bur om solbærbuske har i nogle tilfælde øget bestøvningsvirkningen (bilag 3-12). I andre forsøg har der ikke været nogen tydelig virkning af ekstra biaktivitet.

Bilag 3-12. Virkning af bi-tryk på frugtsætning og frugtudvikling i solbær. Sverige (Bergfeldt 1980).

"Ekstra" insektbestøvning synes altså i nogle tilfælde at give et forbedret resultat, i andre tilfælde synes den naturlige bestøvning tilstrækkelig. Det er nok heller ikke mærkeligt, da effekten af den naturlige bestøvning vil kunne variere med året, bl.a. med vejret. Som en sikkerhed for alle tilfælde bør der sørges for en god bibestøvning (minimum to bistader pr. ha).

3.2.3. Frugtstørrelse (frugtkvalitet)

Hos arter med mange frøanlæg pr. blomst (Ribes, Rubus, jordbær) vil bestøvningseffekten påvirke antallet af frø pr. frugt og dermed frugtstørrelsen, da der er en positiv sammenhæng mellem frøantal og -størrelse pr. frugt (se afsnit 6.12.1).

Hos jordbær er støvfanget modtageligt, når blomsten åbner sig og indtil 10 dage herefter. Pollen modner ofte lidt senere. Pollensække skal være tørre og temperaturen over 12°, før de åbner, undertiden med et tryk, så pollen slynges ud. Pollenet er først klæbrigt, men bliver let, når det tørrer. Dette sker især i sol og ved relativ høj temperatur (20°C) og oftest mellem kl. 11-15. En vis selvbestøvning ved pollenudslyngning og vind kan altså ske, men bier kan også have betydning (Hansen 1986). Mangelfuld bestøvning hos jordbær viser sig ofte i form af misdannede bær på grund af, at bestøvning og dermed frøudvikling og frugtvækst har været dårlig på dele af bærret (se også afsnit 6.12.2). Nyere undersøgelser tyder på at overdådig bestøvning ved dyrkning af jordbær i væksthus også kan være uheldig, fordi for mange besøg af f.ex. humlebier kan føre til ødelagte støvveje, så frøudvikling hindres.

Misdannede bær er i nogle år et stort problem i jordbær (bilag 3-13). Hovedårsagen er nok fugtigt og køligt vejr under blomstringen, som hæmmer pollenudvikling, pollenspredning såvel som insekters aktivitet. Andre forhold kan dog spille ind (se afsnit 2.6.3 og 6.12.1.).

Bilag 3-13. Eksempler på forekomst af kraftigt misdannede jordbær (pct.) i den kølige og fugtige vækstsæson 1987. Pometet.

3.3. Hvor god skal bestøvningen (pollenoverførslen) være?

3.3.1. Storfrugtede arter (æble, pære, blomme)

Ved stor bæring bliver frugterne for små, og der er risiko for ringe blomsterknopdannelse. Er blomstringen derfor kraftig, og er der ikke blomsterskader på grund af frost eller lignende, vil frugtsætningen normalt blive for kraftig, og en bestøvning behøver ikke at være bedst mulig. Ved en svagere blomstring (skønsmæssigt under 40-50% af maksimal blomstring), bør bestøvningen være god (bilag 3-14). Da sådanne tilfælde altid vil forekomme i nogle år, bør beplantningsplan og lignende indrettes med henblik på at give god bestøvning. Hos sorter, som er helt eller delvis selvfertile, kan bestøvningskravene reduceres.

Bilag 3-14. Frugtsætning ved "god" og "normal" bestøvning i 'Cox's Orange' i relation til ønsket frugtsætning ved forskellige blomstertætheder (100 = max.) (Hansen 1980).

3.3.2. Småfrugtede arter

Her er der ingen eller kun en mindre kraftig sammenhæng mellem frugtantal og frugtstørrelse. Hos flere af disse arter er frugtstørrelsen desuden heller ikke nogen kritisk kvalitetsfaktor. Ved maskinel høst er frugtstørrelsen uden betydning for høsteffektiviteten. Udbyttet afhænger altså især af frugtantallet; derfor bør så mange blomster som muligt blive til frugter, dvs. den bedst mulige bestøvning bør tilstræbes.

3.3.3. Arter med flere støvveje/frøanlæg pr. blomst (jordbær, Rubus, Ribes)

Her er der desuden en positiv sammenhæng mellem antal frø pr. bær og bærstørrelsen. En god bestøvning øger frøantallet pr. frugt. Bestøvningen bør derfor også af denne grund være optimal hos disse arter.

3.4. Befrugtning

Selve befrugtningsprocessen hos frugtplanter adskiller sig ikke fra mange andre plantearter. Efter spiring af pollenkorn på støvfanget vokser pollenslangen ned gennem griflen, hurtigst ved høj temperatur (2 dage ved 15°C, 10 dage ved 7°C). Væksten gennem perikarpen tager lige så lang eller længere tid end væksten gennem griffelen, trods den korte afstand. Stivelse i pollenkorn og griffelvæv nedbrydes og giver næring til pollenvævets vækst.

Af pollenrørets to haploide sædceller befrugter den ene den haploide ægcelle, som bliver til frøet, mens den anden befrugter den diploide centralkerne, som udvikler triploidt frøhvide. Frugten, udover frøet, er genetisk som moderplanten.

Fertilitetsproblematikken i forbindelse med befrugtning behandles under "Frugtsætning" (afsnit 4.1).

3.5. Litteratur

Church, R.M. & R.R. Williams. 1983. Forskellige engelske undersøgelser vedrørende Malus pollinatorer i J.Hort.Sci. 58:327-336, 337-342, 343-347, 349-353.

Seilheimer, M. & R. Stösser. 1982. Pollenslauchwachstum von diploiden und triploiden Apfelsorten in vivo. Gartenbauwiss. 47:49-55.

Hansen, P. 1980. Virkning af bestøvning på frugtsætning og udbytte i 'Cox's Orange'. Tidsskr. Planteavl 84:507-517.

Stapel, C. 1939. Undersøgelser over de ved frugttræernes bestøvning medvirkende insekter. Tidsskr. Planteavl 43:743-800.

Hansted, L. 1993. Bibestøvning af solbær (Ribes nigrum L.) og produktion af nektar og aroma i blomsterne. Ph.D.-afhandling, KVL, København, 63 p.

Smith, B.D. & T. Lewis 1972. The effects of windbreaks on the blossom-visiting fauna of apple orchards and on yield. Ann. Appl. Biol. 72:229-238.

Church, R.M., B.K. Cooke & R.R. Williams 1983. Testing the toxidity of fungicides to apple pollen. J. Hort. Sci. 58:161-163.

Redalen, G. 1980. Effects of fungicides on pollen germination and fruit set in raspberries. Gartenbauwiss. 45:248-251.

Wertheim, S.J. 1986. The effect of pollinator density on the behaviour of Cox's Orange Pippin apple. Gartenbauwiss. 51:63-68.

Hansen, P. 1981. Bestøvning og frugtsætning hos surkirsebær 'Stevnsbær'. Tidsskr. Planteavl 85:411-419.

Bergfeldt, G. 1980. Studier över kartsättningen hos svarta vinbär i Huskvarna-Gränna trakten. Sveriges Lantbruksuniversitet, Institutionen för trädgårdsvetenskap, rapport 9. 42 pp.

Hansen, J. 1986. Honningbiens betydning som bestøver af dyrkede jordbær. 1. point opgave ved Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole. 21 pp.

Bisgaard, A. 1994. For meget bestøvning - uheldig for jordbær. Frugt og Bær 23:225.

 TIL ØVRIGE KAPITLER