KAPITEL 2. Blomsterknopdannelse, blomsterudvikling og blomstring    

Index

2.1. Blomsterknopdannelse hos æble (kernefrugt)

2.1.1. Teorier og mekanismer

2.1.2. Virkninger på blomsterknopdannelse

2.2. Blomsterknopdannelse hos stenfrugt

2.3. Blomsterknopdannelse hos Ribes

2.4. Blomsterknopdannelse hos Rubus

2.5. Blomsterknopdannelse hos jordbær

2.5.1. Kortdagstyper (engangsbærende, June bearers)

2.5.2. Andre jordbærtyper (flergangsbærende)

2.6. Blomsterudvikling

2.6.1. Differentiering af blomsterdele

2.6.2. Blomsterudvikling hos æble og kirsebær

2.6.3. Blomsterudvikling hos jordbær

2.7. Blomstring

2.8. Litteratur

En vis andel af de knopper, som dannes i vækstsæsonens løb, videreudvikles til blomsterknopper. Denne andel kan variere meget og er derfor en meget vigtig udbyttekomponent. Blomsterknopdannelsen kan altså være en afgørende udbyttedeterminant, især hos kernefrugter. Blomsterknopdannelsen indledes med en blomsterinitiering. Forud herfor kan man i visse tilfælde tale om en blomsterinduktion, men måske er der snarere tale om, at blomsterknopdannelsen sker, når der ingen hæmmende indflydelse er.

Initieringstidspunktet er sommer-sensommer i mere eller mindre den nævnte rækkefølge for Ribes, stenfrugt, kernefrugt, jordbær og Rubus (Westwood 1978). Der kan være en betydelig variation med bl.a. sort, skudtype (knopalder) og lokalitet (klima). Hos hassel- og valnød initieres hanblomsterne tidligere end hunblomsterne, hos valnød initieres hunblomsterne muligvis først vinter og forår forud for blomstringen.

Initieringen følges af en videreudvikling af de enkelte blomster og blomsterdele inde i knoppen, ofte kaldet blomsterdifferentiering.

2.1. Blomsterknopdannelse hos æble (kernefrugt)

Blomsterknopdannelsen er bedst undersøgt hos æble, nok tildels fordi det er en vigtig frugtart, men nok især fordi man tidligt blev klar over, at blomsterknopdannelsen kunne være et begrænsende element, især i forbindelse med vekselbæring (hvert andet-årsbæring), som kan være meget udtalt hos æble.

2.1.1. Teorier og mekanismer

Nodieudvikling i knoppen. Engelske undersøgelser i 60'erne og 70'erne har vist, at en knop skal gennemgå en vis udvikling, inden initiering kan ske. I bilag 2-1 er vist, at en knop egentlig er et sammentrængt skud, hvor der ved aksens nodier (forgreninger) er udviklet omdannede blade; det være sig knopskæl, overgangsblade og højblade foruden anlæg til egentlige blade. Det ser ud til, at der skal dannes et vist kritisk antal nodier i en knop, før der kan initieres blomster. Fx ser dette kritiske nodieantal ud til at være 20 i æblesorten 'Cox's Orange'. Hvis der i løbet af sommeren dannes færre end 20 nodier inde i knoppen, får vi kun dannet bladanlæg, vi får en vegetativ knop. Men hvis det samlede nodieantal når på 20 eller mere, vil vi få en blomsterknop, hvor der anlægges et blomsteranlæg i enden af knoppens akse, og det samme gør der i hjørnerne af højbladene og evt. de øverste egentlige blade (oftest seks til syv blomsteranlæg ialt).

Bilag 2-1. Knopopbygning og -udvikling hos æble. Delvis efter Abbott (1977).

Da der altså skal dannes et vist antal nodier, før der kan dannes blomsteranlæg, vil bl.a. tidspunktet, hvor selve knoppen dannes, spille ind. Jo tidligere på sæsonen dette sker, jo længere tid har knoppen til dens videre udvikling. Derfor vil der i almindelighed lettere anlægges blomster i sporeknopper, der dannes tidligt, end i knopperne på årsskud. Det andet forhold, som spiller ind, er den hastighed, nodierne udvikles med. I denne sammenhæng bruges ofte udtrykket plastochron, som angiver det antal dage, der går til dannelsen af et nodie. Der skal være en vis fart på, for at det kritiske nodieantal nås. Er nodieudviklingen for langsom, nås det ikke, og der fås kun en bladknop. Endelig ser det også ud til, at ophørstidspunktet for nodieudvikling kan variere mellem knopper. Dette kan derfor også virke ind på nodieantallet.

Nodieudviklingen må imidlertid heller ikke være alt for hurtig. Så løber det hele nemlig løbsk, idet knoppen bryder igen allerede samme år (afsnit 1.4). Der skal dannes en ny knop, hvor det hele så skal begynde forfra, og det hele forsinkes, så det ikke er sikkert, at der dannes nodier nok til, at der kan anlægges blomster.

Det ser altså ud til, at knoppen skal have en vis udviklingsgrad sidst på sommeren, for at en initiering kan ske. Men hvad der betinger denne udvikling og dermed blomsterinitiering, er mindre klart. Mikroskopisk set er det første tegn på initiering, at vækstpunktets bredde øges fra 12-15 til 18-25 celler. Cytologisk kan der være tale om, at DNA + RNA-indholdet i knopspidserne øges i forbindelse med initiering.

Forskellige teorier vedrørende blomsterknopdannelsens mekanisme har været fremsat i tidens løb. De omfatter ofte et forhold mellem noget positivt og negativt virkende.

Kulstof/kvælstof (C/N). I amerikanske undersøgelser i 30'erne spillede dette forhold en stor rolle, ikke blot vedrørende blomsterknopdannelsen i frugttræer, men også fx i tomat. Ofte ser man, at blomsterknopdannelsen fremmes, når fx stivelse ophobes, mens det modsatte kan ske ved et højt N-indhold, hvor der ofte samtidig er kraftig vækst. Selv om disse forhold stadig kan have sin gyldighed, er forholdet dog for groft til at kunne forklare alle aspekter. Fx kan kvælstoftilførsel i visse tilfælde øge både skudtilvækst og blomsterknopdannelse, ligesom det i enkelte tilfælde er vist, at ammoniumkvælstof kan have en speciel positiv virkning sammenlignet med nitratkvælstof.

Vækstpromotorer/vækstinhibitorer. Vækststoffer har også spillet og spiller stadig en rolle i debatten. Blomsterknopdannelse kan være forbundet med et højt cytokinin/gibberellin-indhold (bilag 2-2). Det er ofte vist, at gibberellintilførsel hæmmer blomsterknopdannelsen. Men ikke alle resultater passer ind i teorien, fx øges blomsterknopdannelsen ved ringning, men cytokinintilførslen (fra rødderne) må her formodes at være reduceret.

Bilag 2-2. Vækststofsammensætning i sporer uden frugter ( som kan forventes at danne blomsterknopper) og i sporer med frugter (hvor der ingen blomsterknopdannelse sker). Efter Grochowska et al. (1984).

Måske virker flere af de nævnte forhold ind, så at et samtidigt højt assimilat- (nærings)niveau og et højt cytokinin/gibberellin-forhold kan virke positivt. Hvis begge dele er opfyldt, bliver blomsterknopdannelsen overdådig, hvis kun et af forholdene er opfyldt, bliver den moderat, mens den udebliver, hvis de begge er uopfyldte.

Måske er blomsterknopdannelsen selvinducerende, så at den sker, når hæmningen er fjernet, så udviklingen inde i knoppen kan forløbe frit (måske svarende til forholdene hos roser, hvor imidlertid udviklingen er knyttet til skuddet, dvs. uden for knoppen, mens den hos æble sker inde i knoppen (Skogerbø 1987).

Source/sink udtrykker et forhold, nemlig mellem bladenes styrke (kapacitet) med hensyn til at producere assimilater, og mellem andre organers styrke (kapacitet) med hensyn til at aftage (forbruge) assimilater. Styrken består dels af en mængdekomponent (bladareal, frugtantal, skudantal) og en aktivitetskomponent, som påvirker hastighed for henholdsvis bladenes produktion og andre organers forbrug. Udtrykkene defineres nærmere i kap. 6.

Source/sink-forholdet og blomsterknopdannelsen er i et vist omfang positivt korrelerede, og mange af de observerede virkninger kan forklares ud fra denne antagelse. I det mindste synes det at være en udmærket arbejdshypotese, som i det følgende bruges til at forklare virkninger på blomsterknopdannelse.

2.1.2. Virkninger på blomsterknopdannelse

Den negative sammenhæng mellem frugtantal pr. træ (frugt/blad-forhold) og blomsterknopdannelse (bilag 2-3) er meget vigtig og forklarer fænomenet vekselbæring. Det bør bemærkes, at der kan være en betydelig variation mellem de enkelte træer, så at blomsterknopdannelsen hos nogle hæmmes ved et lavere frugt/blad-forhold end hos andre (bilag 2-3).

Bilag 2-3. Sammenhæng mellem blomstringsgrad (100 = max.) og frugt/blad-forholdet foregående sommer. Prikkerne angiver resultater for enkelttræer. Efter Hansen & Grauslund (1980).

Men frugtvækstaktiviteten kan også spille ind. Hvis fx frugtvæksthastigheden mindskes, så der fås mindre frugter, bliver blomsterknopdannelsen meget stor (bilag 2-4). Det samme kan ske ved fx vandmangel. Sådanne sammenligninger skal ske ved ens frugtantal (frugt/blad-forhold) for at udelukke denne faktor. Der er dog ingen grund til at tilstræbe en meget stor blomstermængde; under halvdelen af det maksimale vil ofte være nok til at give et godt frugtudbytte. Det er vist, at vekselbæringsrytmen kan forstærkes ved kaliumtilførsel.

Bilag 2-4. Virkning af kaliumforsyning på frugttilvæksten og næste års blomstermængde.Efter Hansen & Grauslund (1980).

Den samlede skudvækststyrke afhænger af skudantal og aktivitet i de enkelte skud, og den samlede årsskudslængde vil derfor være et udtryk for vækststyrken i form af skud. Her er der også negativ sammenhæng med blomsterknopdannelsen (bilag 2-5). I eksemplet er skudtilvæksten påvirket med vækstregulatorer, men øget skudvækst via kvælstof-, og vandtilførsel etc. vil også ofte give reduceret blomsterknopdannelse, især hos unge træer. Generelt blomstrer unge træer slet ikke eller mindre end ældre træer. Det skyldes den større vækstaktivitet. 

Bilag 2-5. Sammenhæng mellem skudvækstaktivitet og antallet af blomster pr. træ næste år. Æble. 1 = SADH-tilførsel; 2 = ubehandlet; 3 = gibberellintilførsel. Efter Hansen & Grauslund (1980).

Den negative sammenhæng mellem skudvækststyrke og blomsterknopdannelse gælder måske især blomsterknopper på kortskud (sporer). Nyere undersøgelser har vist, at der i al fald på helt unge træer kan være en positiv sammenhæng mellem skudvæksten og blomster-knopdannelsen på årsskud. F.ex. giver en drypvanding, hvor der samtidigt tilføres næringsstoffer, en større andel blomsterknopper på årsskuddene, samtidigt med at årsskudstilvæksten fremmes, sammenlignet med uvandede træer. Samtidigt er skudvækstforløbet tidsmæssigt fremmet, og knopperne skal også her op på et vist kritisk nodieantal, inden der anlægges blomster, selv om det kritiske nodieantal er lavere for årsskudsknopper (f.ex. 14-16) end for kortskudsknopper (f.ex. 18-20). Virkningen er måske knyttet til en større rodstyrke, der f.ex. indebærer en kraftigere opadgående transport af mineralstoffer, måske også cytokininer. Ligeledes fremmer en øget rodtemperatur sideskudsdannelsen på æblepodninger i deres første vækstår, uden at blomsterknopdannelsen hæmmes. Øget lufttemperatur fremmer også sideskudstilvæksten, men hæmmer derimod samtidigt blomsterknopdannelsen. Det kunne altså tyde på, at en øget "rodstyrke" kan øge blomsterknopdannelsen på årsskud samtidigt med at skudvæksten øges. Det er en vigtig virkning i forbindelse med plantageetablering, idet træstørrelse og bæring så fremmes samtidigt, modsat den negative sammenhæng der ses hvis skudtilvæksten påvirkes f.ex. ved hjælp af grundstammestyrke (kap. 12.2.)

Bladareal. Det kan indirekte udledes af bilag 2-3, at blomsterknopdannelsen øges med stigende bladmængde. Hvis blade fjernes i løbet af vækstsæsonen, reduceres blomsterknopdannelsen. Det kan dog også skyldes virkning via genvækst (se senere).

Bladaktivitet. En øget fotosynteseaktivitet på grund af CO₂-tilførsel ledsages af en øget blomsterknopdannelse (bilag 2-6). Ved flytning af æbletræer (i kar) til skygget væksthus om sommeren, faldt antallet af blomsterknopper pr. træ næste år fra 64 til 3, formentlig især på grund af skyggevirkningen. Under markforhold påvirkes lysfordelingen i træerne, bl.a via plantesystemer, som derved påvirker blomsterknopdannelsen (se kap. 13). Træer, som under haveforhold står i skygge, får dårlig blomsterknopdannelse.

Bilag 2-6. Virkning af CO2-tilførsel og temperatur på blomsterknopdannelsen hos æbletræer i vækstrum (Hansen & Grauslund 1980).

Genvækst i knopper. Som nævnt under "Knopudvikling" (afsnit 1.4) kan kraftige indgreb i træet i den første del af vækstsæsonen få knopperne til at løbe løbsk. De vokser eller bryder igen samme år (bilag 2-1). Der skal så senere udvikles en ny knop, så måske når den nye knop ikke at udvikle det kritiske nodieantal. Ved knibning af skudspidser i sommerens løb brød de allerede dannede knopper. Blomsterknopdannelsen blev reduceret fra 64 til 5 blomsterklaser pr. træ.

Temperaturens virkning på blomsterknopdannelsen kan være indirekte, hvis ovennævnte faktorer påvirkes. Stigende temperatur vil fx ofte øge skudvækstaktiviteten, især hvis virkningen falder først på vækstsæsonen. Det er formentlig årsagen til den negative sammenhæng mellem temperatur og blomsterknopdannelse i bilag 2-6 og bilag 2-7, pkt. a. .

Bilag 2-7. Virkning af forskellige temperaturkombinationer i successive perioder af ca. 6 uger på skudtilvækst, samt på antallet af blomsterklaser næste år (hhv. totalantal og antal med mere end 4 blomster pr. klase). Klimarumsforsøg (Tromp 1976).

 Der er i bilag 2-7 tale om klimarumsforsøg med ændring af temperaturer i tre perioder, der kan sammenlignes med henholdsvis forsommer, højsommer og sensommer. I eksemplerne b og c øges temperaturen i sidste periode med henholdsvis negativ og positiv virkning på blomsterknopdannelsen. I eksempel b var temperatur og tilvækst lav forud. Under sådanne forhold kan der særlig let ske genvækst i knoppen ved forbedrede vækstforhold, her forhøjet temperatur, så at blomsterknopdannelse hæmmes. Men i eksempel c var tilvæksten god først på sommeren med den højere temperatur. Øget temperatur til sidst formår nu hverken at give genvækst eller øget skudvækst. Formentlig vil en øget temperatur nu direkte kunne fremme nodieudviklingen, så at det kritiske nodieantal lettere nås, og der dannes flere blomsterknopper

Det ser altså ud til, at stigende temperatur, som generelt fremmer biologisk aktivitet, kan virke positivt ind på nodieudvikling og blomsterknopdannelse, når temperaturen ikke kan komme til at virke via faktorer, som hæmmer blomsterinitiering. Det samme kan muligvis ske for andre vækstfremmende faktorer, og det kan måske forklare nogle af de afvigelser, som undertiden ses fra de "normale" sammenhænge.

Proportioner mellem faktorer. Foran er nævnt en række faktorer, som kan påvirke blomsterknopdannelsen. Spørgsmålet er, hvilken relativ vægt de har under almindelige markforhold. I Tyskland blev der over en 17-årig periode lavet regressioner mellem blomstertæthed og forskellige mulige indvirkende faktorer. Den negative sammenhæng med frugtantallet året før svarede for den største del af regressionen, nemlig 36%. En ligeledes negativ sammenhæng med temperaturer i juni året før og med nedbøren i juli svarede for henholdsvis 25 og 19%, formentlig via virkning på skudvækst-, evt. frugtvækstaktivitet (Schuricht 1985). I en svensk undersøgelse var der tendens til positiv sammenhæng mellem blomstermængde og lufttemperatur, jordtemperatur og antal soltimer juli-august året før. Disse parametre vil jo ofte være forbundne på grund af solens dominerende virkning, ikke mindst under nordlige forhold.

Genetiske faktorer. Der kan være stor forskel mellem sorter med hensyn til, hvor let de danner blomsterknopper. En vis negativ sammenhæng med sortens generelle vækstniveau kan anes, fx har triploide sorter ofte stor vækstkraft og betydelig tendens til vekselbæring. Men der er også genetiske forskelle herudover.

2.2. Blomsterknopdannelse hos stenfrugt

Vekselbæring kan forekomme hos frugtbare blommesorter, hvor en stor frugtmængde altså hæmmer blomsterknopdannelse ligesom hos kernefrugt. Hos kirsebær er dette ikke tilfældet. Frugtens negative virkning synes altså knyttet til frugtstørrelsen. Hos storfrugtede arter vil den samlede sinkstyrke i frugten blive stor på grund af stor vækstaktivitet i den enkelte frugter. Vekselbæring kan forekomme i andre storfrugtede arter, fx mango og citrus.

Hos kirsebær kan der dog godt forekomme en vis rytme i bæringen fra år til år, men slet ikke udtalt som hos æble. Det kan være knyttet til, at der ved stor bæring sker en ringere skudtilvækst (se afsnit 5.4). Derved dannes der totalt set færre knopper, og selv om mange af disse giver blomster, vil det samlede antal blomsterknopper så kunne være reduceret næste år.

Der forekommer en vis negativ sammenhæng mellem skudvækststyrke og blomsterknopdannelse også hos stenfrugt. Blomstringen er ofte ringe på helt unge træer med kraftig skudvækst, men sammenhængen er mindre kraftig end hos æble, idet den næsten kun gælder de længere årsskud. På kortskud hos 'Stevnsbær' blomstrer oftest alle knopper undtagen endeknoppen (bilag 2-8). (Det bør igen nævnes, at stenfrugt har rene knopper, dvs. blomsterknopper udvikler ikke noget nyt vækstpunkt. Er der på en given position kun en enkelt knop, som er en blomsterknop, vil vækstpunktet på det givne sted derefter være tabt.) Først på årsskud over en vis længde (15-20 cm) falder andelen af blomsterknopper, mens andelen af bladknopper især øges fra midten af skuddet i begge retninger (bilag 2-8).

Bilag 2-8. Virkning af skudlængde og knopposition på knoppens blomstringsstatus hos 'Stevnsbær'. Hyppigheden af blomsterknopper pr. position stiger fra under 25% til over 75% fra helt åben til helt fyldt symbol. Efter Rasmussen et al. (1983).

Nyere undersøgelser har vist, at blomsterknopdannelsen på årsskud, som ofte er dårlig på helt unge træer, kan fremmes under forhold med en stor rodstyrke, f.ex. hvis vand og næring tilføres løbende ved drypvanding (sammenlign æble afsnit 2.1.2.). Det er også vist, at blomsterinitiering ikke er afhængig af et givet kritisk nodieantal i knoppen, tværtimod kan vegetative knopper have flere nodier end de generative. Måske er det snarere udviklingshastigheden i knoppen på initieringstidspunktet, som her spiller ind.

Generelt vil det i kirsebær være en fordel med en god vækstaktivitet. I unge træer vil der ganske vist blive lange skud og dermed en del bladknopper, men disse er vigtige for hurtigt at få øget træets dimension. I ældre træer vil under alle omstændigheder hovedparten af skud høre til den kategori, hvor størstedelen af knopperne bliver til blomsterknopper. God vækst vil derfor give mange knopper, derved mange blomsterknopper, mange frugter og stor bæring.

I større træer er gode lysforhold i træerne nødvendig for fortsat at få en god knopudvikling og blomsterknopdannelse i de indre dele af træet, ligesom for æble.

2.3. Blomsterknopdannelse hos Ribes

En busk er karakteriseret ved at der også er et skudsvækstpotentiale fra plantens basis, og især i unge solbærbuske kommer der kraftige basisskud, som på en sæson kan nå længder på mere end ½ meter. Derudover udvikles der på 2-flerårige grene egentlige kortskud såvel som årsskud af forskellig længde, oftest med en betydelig tilvækst i det terminale årsskud. Basisskud skal have gennemløbet en vis udvikling, inden blomsterinitiering kan ske. Skud, som får mindre end 15 blade, er så svage, at knopperne slet ikke initierer blomster. Hos længere skud begynder blomsterinitiering ofte på det tidspunkt, hvor den terminale vækst er ved at aftage. Også her danner de nederste knopper på skuddet ikke blomster, måske fordi de allerede på dette tidspunkt er gået ind i hvilefasen. Blomsterinitieringen breder sig i de øvrige knopper langs skuddet, dog altid undtagen endeknoppen. Der er dog en del sortsvariation med hensyn til hvor stor en del af årsskuddets knopper, der danner blomsterknopper.

Knopper på kortskud (sideskud på ældre grene) danner som regel let blomsterknopper, samtidig med at der er lidt terminal vækst med ny knopdannelse. Hos ribs kan der udvikles små sporer. Ofte er udbyttekapaciteten i forhold til grenlængden størst på de 2-3-årige grendele. Sammenlignes årsskud af forskellige længde inden for eller mellem buske vil blomstertætheden være større på de kortere (ex. ca. 40 cm) end de længere skud (ex. ca. 70 cm). Det skyldes især tættere siddende knopper (ex. hhv. 0,62 og 0,39 knopper pr. cm), men der kan også være en lidt større procent levende knopper (ex. 80 og 63), større procent blomsterknopper (ex. 92 og 69) samt lidt flere blomster pr. knop (ex. 8,2 og 7,1)

Foruden krav til en vis minimum af vækst og knopudvikling gælder, at blomsterknopdannelsen kun sker ved relativt korte dage (< 12-14 timer). Lav temperatur kan dog også fremme. Dette betyder, at blomsterinitieringen i Italien allerede sker maj til begyndelsen af juni, fordi der allerede er sket en del vækst på grund af tidligt forår, og fordi dagene er relativt korte. Modsat sker initieringen i Finland først i august-september, dels fordi væksten forløber senere, dels fordi dagene er for lange om sommeren.

Der er ikke tale om nogen direkte virkning af frugtantal og frugtvækst på blomsterknopdannelsen hos Ribes. Men ved god bæring sker der en mindre skudvækst end ved lav bæring på grund af konkurrence mellem frugter og skud (se også afsnit 5.4). Da de fleste knopper let danner blomster, vil en mindre skudlængde give færre knopper og derfor færre blomster og frugter pr. busk næste år (bilag 2-9). Derfor kan der være nogle negative sammenhænge mellem frugtmængde og næste års blomstring, men slet ikke af omfang som ved vekselbæring.

Bilag 2-9. Virkning af frugtmængde på skudvækst, samt antal blomsterklaser næste år. Unge solbærbuske (Hansen 1986).

Som nævnt ovenfor danner Ribes-knopper relativt let blomster. I de fleste tilfælde vil der derfor være en positiv sammenhæng mellem skudlængde pr. busk og antallet af blomsterklaser næste forår (bilag 2-10). Kurvens tendens til afbøjning i buske med stor skudtilvækst skyldes nok den stigende andel lange skud med en relativt mindre blomstertæthed. Kun i ekstreme tilfælde kan der ses en negativ sammenhæng mellem skudvækstaktivitet og blomsterknopdannelse, som fx hvis skudtilvæksten fremmes eller hæmmes ekstraordinært meget ved henholdsvis gibberellin- og paclobutrazoltilførsel (bilag 2-10). Under almindelige markforhold vil det være en fordel med kraftig vækst, især i unge buske, fordi blomster dannes i hovedparten af knopperne.

Bilag 2-10. Sammenhæng mellem skudvækst og antallet af blomsterklaser pr. busk næste år. Solbær. x = forskellige vækstpåvirkninger; PPP = paclobutrazol; GA3 = gibberellintilførsel.

2.4. Blomsterknopdannelse hos Rubus

Også her gælder, at knopmeristemet skal have nået en vis fysiologisk tilstand, ligeledes at korte dage og lav temperatur fremmer initieringen. Denne sker i september (Skotland), omtrent samtidigt med hvilens indtræden, tidligst i de skud, hvor væksten først er ophørt. Initieringen begynder i knopperne øverst på skuddet og breder sig nedad indtil november, hvorefter den godt kan fortsætte næste forår. Oftest udvikler ca. 2/3 af knopperne blomster. Det vil igen sige, at knopperne nederst på skuddet normalt ikke blomstrer på grund af en vis apikal dominans. Der er dog en vis kompensationsevne, hvis den øverste del af skuddet bortskæres, eller knopperne her hæmmes, så kan der ske blomsterdannelse ved de nedre knopper. Tit er antallet af blomster pr. sideskud relativt konstant ved de forskellige positioner.

2.5. Blomsterknopdannelse hos jordbær

2.5.1. Kortdagstyper (engangsbærende, June bearers)

For de almindeligt dyrkede jordbær gælder, at daglængden nu bliver den mest afgørende faktor for blomsterknopdannelse, som under vore forhold vil ske i september, når daglængden når under 11-14 timer afhængigt af sorten (bilag 2-11). Denne egenskab stammer især fra Fragaria virginiana, som indgår i den dyrkede F. ananassa. Lav temperatur kan dog også have en fremmende virkning på blomsterknopdannelse; også her er der sortsvariation (bilag 2-11). Denne egenskab stammer især fra F. chiloensis, som er en anden krydsningspartner. Derfor kan der blive en stor sortsvariation med hensyn til daglængdens og temperaturens relative betydning. For sorter til de nordligste områder (Norge) er det en fordel, at temperaturen har en vis betydning, fordi de korte dage først optræder på et tidspunkt, hvor temperaturen bliver så lav, at den biologiske aktivitet som helhed bliver for lav.

Bilag 2-11. Virkning af daglængde og temperatur på blomsterknopdannelse hos to jordbærsorter. Efter Heide (1977).

Vegetativ tilvækst vil omvendt fremmes af lange dage og høj temperatur. Det gælder især udløberdannelsen (bilag 2-12), men det kan også ses på bladstilklængde og bladareal. Ved sammenligning af bilag 2-11 og 2-12 kan vi se, at der også hos jordbær er en vis negativ sammenhæng mellem vegetativ tilvækst og blomsterknopdannelse, selv om der nok også er uafhængige påvirkninger, idet den ikke gælder i alle tilfælde. Måske produceres der under lange dage (korte nætter) og ved høj temperatur en transmissibel blomstringsinhibitor og vækstpromoter i bladene (Heide 1977). Så måske gælder det også hos jordbær, at blomsterknopdannelse sker, når hæmning udebliver, fremfor at der er tale om en egentlig induktion.

Bilag 2-12. Virkning af daglængde og temperatur på udløberdannelse hos to jordbærsorter. Efter Heide (1977).

Antagonisme eller konkurrence mellem forskellige organer kan undertiden påvirke blomsterknopdannelsen, også når daglængden er i orden. Kraftig vækst, som ved meget stor kvælstoftilførsel, kan reducere initieringen (se kap. 19).

2.5.2. Andre jordbærtyper (flergangsbærende)

Jordbær varierer meget genetisk set. Naturligt findes der typer, fx F. vesca semperflorens i Europa, som ikke kræver korte dage for at danne blomsteranlæg. Det samme gælder mutationer af amerikanske arter (virginiana, chiloensis, ovalis). Krydsning med F. virginiana glauca giver ofte den nævnte egenskab. Der kan også være en betydelig variation med hensyn til graden af udløberdannelse.

Visse kortdagstyper har en relativ lang kritisk daglængde og kan derfor nå at danne blomsterknopper også under gunstige forhold om foråret, så der fås frugter også senere på sommeren. De kaldes undertiden remonterende (eksempelvis sorten 'Redgauntlet').

Man har længe kendt såkaldte månedsjordbær eller stedsebærende typer (everbearers), som indtil nu især har været anvendt i haver. De danner blomster under lange dage (bilag 2-13), mens blomsterknopdannelsen kan være nedsat under korte dage (selv om det ikke altid behøver at være tilfældet). I bilag 2-13 kan vi i øvrigt se, at det i virkeligheden er natlængden og ikke daglængden, som afgør blomstringsreaktionen. I praksis vil stedsebærende jordbær oftest have to hovedbæringsperioder; den ene forsommer ud fra blomster initieret foregående sommer, den anden bæring sensommer ud fra blomster initieret forsommeren samme år. En del af sorterne har ingen eller ringe udløberdannelse.

Bilag 2-13. Virkning af daglængde på blomsterdannelse hos forskellige jordbærtyper. LD = 18 timers fotosynteseaktivt lys; KD = 9 timers fotosynteseaktivt lys; NA = natafbrydelse med 3 timers svagt lys. Summen af fotosynteseaktiv energi er ens i alle tre tilfælde (Durner et al. 1984).

Der findes også egentlige daglængde-neutrale typer (bilag 2-13), som kan initiere både ved lang og ved kort dag. Ofte vil der være tre maksima for henholdsvis blomsterinitiering og bæring. Udløberdannelse sker her sammen med bærudvikling, mens den hos kortdagstyper sker, når bærmodningen er ved at være forbi.

Klassificeringen mellem stedsebærende og daglængdeneutrale er i virkeligheden ikke særlig klar. Det ville nok være mere korrekt fotoperiodisk at tale om et kontinuert spektrum fra obligate engangsbærende typer til daglængdeneutrale, som blomstrer fortløbende, men med grader af svage (eller sporadiske) og intermediære daglængdeneutrale ind imellem. Stedsebærende kunne så anvendes som et gartnerisk udtryk for typer, hvor der kan forventes egentlig sensommerbæring (Nicoll & Galetta 1987).

Til trods for bæring over en længere periode for stedsebærende og daglængde-neutrale end for kortdagstyper er høsteffektivitet og samlet udbytte lavere. Disse typer har derfor ikke været dyrket meget indtil nu. Men en forstærket forædlingsindsats er ved at ændre dette.

2.6. Blomsterudvikling

I de foregående afsnit er der for de forskellige frugtarter omtalt nogle forhold og faktorer, som er afgørende for, hvorvidt en knop ændrer sin status til en blomsterknop. Men der er stadigvæk et stykke vej til de færdige blomster. Knoppen skal uddifferentiere de enkelte blomsterprimordier, hvor der er et mere eller mindre artstypisk antal pr. knop. Dernæst skal de forskellige blomsterdele differentieres og udvikles. Disse processer afgør ikke blot antallet af blomster pr. blomsterknop og dermed det samlede antal blomster, men også blomsternes kvalitet, som her betegner blomstens evne med hensyn til frugtsætning og frugtudvikling.

2.6.1. Differentiering af blomsterdele

Bæger- og kronblade differentieres ret hurtigt efter initieringen, dernæst støv- og frugtblade, mens pollensække og frøanlæg ofte først differentieres næste forår (bilag 2-14). Der er artsvariation, ligesom der også kan være forskel mellem sorter. 

Bilag 2-14. Blomsterdifferentieringsforløb fra sommer til forår. Efter Zeller (1958).

Differentieringsforløbet - og dermed blomsterkvaliteten kan påvirkes af ydre faktorer. En relativt høj efterårstemperatur fremmer udviklingshastigheden. I Norge er der således i sødkirsebær fundet en svag positiv korrelation mellem septembertemperaturen og udbyttet næste år. Ved kvælstofmangel fås en langsommere blomsterudvikling og en dårligere blomsterkvalitet (se afsnit 4.2.2).

2.6.2. Blomsterudvikling hos æble og kirsebær

Blomsterantal pr. blomsterstand. Hos æble findes de fleste blomsterknopper oftest på sporer og kortskud og får 6-7 blomster pr. knop. Undertiden bliver sideknopper på årsskud også til blomsterknopper, men tit med et færre antal blomster pr. knop (1-4) og evt. med lidt senere blomstring, måske på grund af et senere initieringstidspunkt. Disse blomster har også ofte en dårligere kvalitet; det viser sig ved en lavere frugtsætning og evt. mindre frugter (bilag 2-15). Der er dog en stor sortsvariation med hensyn til disse forhold (Callesen 1988).

Bilag 2-15. Sammenhæng mellem skudlængde, blomsterfordeling og blomsterkvalitet (udtrykt ved frugtsætning og frugtstørrelse). Gennemsnit af ni sorter (Callesen 1988).

* Egentlige årsskud.

Hos stenfrugt varierer antallet af blomster pr. blomsterknop mellem 1-5, ofte er tallet 3-4. Hos 'Stevnsbær' aftager antallet af blomster pr. blomsterknop i skuddets øverste dele med tiltagende skudlængde (bilag 2-16). Det kan være knyttet til det senere initieringstidspunkt; sidst i september havde de øverste knopper på lange skud kun uddifferentieret bægerblade, mod kronblade for knopperne længere nede. Ligeledes har knopper på lange skud (> 50 cm) en ringere frugtsætningsevne. Selv om der er gradsforskelle tyder disse forhold hos æble og kirsebær på, at samtidig med, at lange årsskud ofte får en mindre andel blomsterknopper, er der samtidig en tendens til forsinket og mindre fuldstændig blomsterudvikling såvel som blomster af en ringere kvalitet.

Bilag 2-16. Sammenhæng mellem skudlængde og antallet af blomster pr. blomsterstand (nær skudspids), henholdsvis frugtsætningen (pct. af blomsterantal, gennemsnit af hele skuddet). 'Stevnsbær'. Efter Rasmussen et al. (1983).

Knopdød og abort af blomsterprimordier. Hos 'Stevnsbær' kan det om foråret observeres, at blomsterknopper ikke udvikles normalt; til sidst visner de. Det kan dreje sig om fra få procent til en stor del af blomsterknopperne (bilag 2-17).

Bilag 2-17. Fordeling af bladknopper (lodrette streger), døde (åben søjledel), og levende (vandrette streger) blomsterknopper i april hos 'Stevnsbær' i forskellige marker og år. Efter Mortensen et al. (1987).

Følges blomsterprimordierne inde i knopperne fra efterår til forår, vil blomsterprimordierne om efteråret optræde friske (grønne). I december bliver en del af primordierne brune, og i april ender de op som døde blomsteranlæg (bilag 2-18). Dødeligheden varierede i undersøgelsen mellem 30-80% af de oprindelige blomsterprimordier afhængigt af år og lokalitet. Dødeligheden var lidt større på lange end på korte skud. Den skyldtes tilsyneladende ikke egentlig frostskade, idet det forekom i kolde såvel som i normale vintre. Det var ikke muligt at pege på andre åbenlyse årsager (Mortensen et al. 1987).

Bilag 2-18. Ændring af sunde (åbne søjle) til brune (skraverede) og døde (sorte) blomsteranlæg fra efterår til forår hos 'Stevnsbær'. Efter Mortensen et al. (1987).

Også i andre tilfælde kan knopdød og mangelfuld udvikling af blomsterprimordier forekomme. Hos den svagtvoksende æblesort 'Discovery' kan man undertiden om foråret se relativt store blomsterknopper på årsskuddene. Men i maj udvikles kun de øverste 2-4 knopper, som får blade, blomster og skud, de øvrige visner.

På tilbageskårne skud udvikles på lignende vis de nu 2-4 øverste knopper (bilag 2-19), dvs. knopper, som på ubeskårne skud visner, udvikler nu blomster. Dette beviser, at der også i døde knopper har været udviklet blomster. Måske kan der undertiden forekomme konkurrence mellem knopperne (vækstpunkterne), så de ikke alle kan færdigudvikles.

Bilag 2-19. Virkning af tilbageskæring på knopudvikling på årsskud hos æblesorten 'Discovery'.

Omfattende knopdød og abort af blomsterprimordier kan naturligvis få stor, negativ virkning på udbyttet.

2.6.3. Blomsterudvikling hos jordbær

Blomsterstanden hos jordbær er en kvast, som teoretisk kan få et uendeligt antal blomster (bilag 2-20). Noget lignende gælder hos Rubus. Også hos solbær og ribs er der mange blomster pr. klase.

Bilag 2-20. Opbygning af blomsterstand hos jordbær, med primær, sekundære, tertiære og kvaternære blomster.

Når en jordbærknop er initieret, bliver spidsen bredere, og den primære blomst begynder at udvikle sig terminalt i knoppen. Få dage senere ses laterale vækstpunkter under den primære blomst. Disse udvikler sig til sekundære blomster. I løbet af efteråret videreudvikles blomsterstanden, indtil temperaturen bliver for lav, og knoppen går i hvile. En knop i bladhjørnet lige under blomsterstanden udvikler sig som et nyt vækstpunkt, derfor ser det ud som om, en jordbærkvast sidder sideværts (Anderson 1983).

Blomsterstandens udviklingsgrad vil altså afhænge af, hvor lang tid blomsterstanden kan udvikle sig om efteråret (ved kortdagstyper!). Initieringstidspunktet har derfor også betydning. I mange tilfælde vil man kunne genfinde det teoretiske antal primære, sekundære og tertiære blomster (1.,2. og 4.). Men ved 4., og især 5. orden, hvor der teoretisk skulle være 8 og 16 blomster, kniber det i høj grad (bilag 2-21).

Bilag 2-21. Udvikling af jordbærblomster i relation til blomsterorden (Anderson 1983)

Antal fuldt udviklede blomster/stand ved blomsterorden.

Der tales undertiden om initieringsfejl, hindelignende strukturer eller steder, hvor man i mikroskop kan se, at en initiering ville kunne være sket. Men ved 4. og 5. orden vil der også ofte være tale om mislykket udvikling, enten egentlig abort, hvor initiering af et blomsterprimordie er begyndt, men går i stå ret hurtigt herefter, eller egentlig udviklingsfejl, hvor der er tale om fuld differentiering af en blomst, men den blomstrer ikke. Endelig kan der være blomster, som blomstrer, men ikke sætter frugt. Perfekte blomster udvikles som regel altid ved 1., 2. og tildels ved 3. orden.

Inden for en jordbærkvast er der altså mange grader, ikke blot af initiering af blomsterprimordier, men også af udvikling af de forskellige primordier. Her kan måske anes en parallel til mislykket udvikling af blomsterprimordier som beskrevet for surkirsebær. Med stigende blomsterorden får vi altså en mindre fuldstændig blomsterudvikling, samtidig bliver blomsterkvaliteten dårligere. Dette viser sig først og fremmest ved et aftagende antal støvveje (achener) pr. blomst, primære blomster kan have 400, men kvaternære måske kun 80. Antal støvveje afgør antallet af frø (achener) pr. bær, som er korreleret med bærrets størrelse (se afsnit 6.12). Enkelte undtagelser fra det ovennævnte kan forekomme. I visse tilfælde (visse sorter og år) kan støvknapudviklingen være mangelfuld. Det stammer nok fra, at visse jordbærarter har enkønnede blomster, og det synes især knyttet til primære blomster. I en amerikansk undersøgelse (Gilbert & Breen 1986) havde 90% af de primære blomster dårlige støvknapper, en pollenproduktion på "kun" 45.000 pr. blomst og 61% misdannede bær. Hos tertiære blomster var de tilsvarende tal henholdsvis 0%, 620.000 og 0 misdannede bær. Det er dog langt fra den eneste forklaring på fænomenet misdannede bær (se afsnit 3.2.3).

Blomsterudvikling og blomsterkvalitet påvirkes af konkurrence mellem blomsterstande og måske også undertiden mellem blomsterstande og blade. (Se også afsnit 6.12). Ældre i forhold til unge planter har mange blomsterstande, den enkelte stand får færre blomster, og blomsterne ved de forskellige positioner får færre støvveje, så ældre planter har mindre bær. Kraftig vækst (stor blad- og blomsterstandsudvikling), som fx ved stor kvælstoftilførsel til unge planter, kan give ringere blomsterkvalitet (færre støvveje pr. blomst), undertiden også færre blomster pr. stand (se afsnit 19.2.1).

På grund af blomsterudviklingens store indflydelse på blomsterkvalitet og dermed på bærstørrelse er den en af de vigtigste udbytte- og kvalitetsdeterminanter. Der er store sortsmæssige forskelle med hensyn til blomsterudvikling, som sammen med virkningen af plantealder (intern konkurrence) ofte er de mest betydende faktorer.

For Rubus, solbær og ribs kan der trækkes mange paralleller til jordbær, hvad blomsterudvikling angår. Hos solbær og ribs er der også inden for klasen stor variation i blomsterudvikling og blomsterkvalitet; de yderste blomster har oftest en dårligere udvikling, dårligere kvalitet (færre frøanlæg), mindre frugter og større risiko for tidligt frugtfald.

2.7. Blomstring

Knopperne gennemløber om foråret en række synlige forandringer. Man taler hos træerne om stadierne grøn spids, museøre, tæt klynge, ballon, fuld blomst (90% åbne blomster eller 10% kronblade faldet) og afblomstring (90% kronblade faldet). Når først knophvilen er forbi, er blomsterudvikling og blomsteringstidspunkt især bestemt af temperaturen (bilag 2-22).

Bilag 2-22. Sammenhæng mellem blomstringstidspunkt og gennemsnitlig maksimumstemperatur februar, marts, april. Æble, England. Efter Jackson & Hamer (1980).

Derfor er der også stor forskel på de gennemsnitlige blomstringstidspunkter for fx æble i Europa (bilag 2-23). Blomstringstidspunkterne varierer derfor også meget med årene afhængigt af temperaturforløbet; der er størst variation hos de tidligst blomstrende arter.

Bilag 2-23. Beregnede blomstringstidspunkter for æble forskellige steder i Europa. Efter Kronenberg (1985)

I Danmark blomstrer frugtarterne fra tidligst slutningen april-først i maj til senest slutningen af maj-først i juni i nævnte rækkefølge: Ribes, sødkirsebær, blomme, surkirsebær, pære, jordbær, hindbær, æble. Hassel kommer endnu tidligere, valnød, blåbær, hyld og brombær er senere (juni-juli). Sortsvariationen kan være så betydelig, at sorterne ikke altid overlapper hinanden med blomstringen. Blomstringstidspunktet kan også påvirkes lidt af andre faktorer, fx kan det være fremskyndet 1-2 dage året efter en ringe sammenlignet med en kraftig frugtbæring, hvis årsagen er en egentlig vekselbæring (æble), mens det kan være forsinket lidt, hvis årsagen er en kraftig frugtudtynding.

Selve blomstringsforløbet er også styret af især temperaturen; er det varmt, varer den måske kun en uge, mens der i kølige år kan gå mere end 2 uger (bilag 2-24). .

Bilag 2-24. Temperatur- og blomstringsforløb hos æble i to forskellige år (Hansen 1980).

2.8. Litteratur

Westwood, M.N. 1978. Temperate-zone pomology. San Francisco. 428 pp.

Abbott, D.L. 1977. Fruit-bud formation in Cox's Orange Pippin. Long Ashton Research Station Report 1977:166-176.

Luckwill, L.C. 1974. A new look at the process of fruit bud formation in apple. XIXth Int. Hort. Congr. 1974, 3, 237-245.

Luckwill, L.C. & J.M. Silva 1979. The effects of daminozide and gibberellic acid on flower initiation, growth and fruiting of apple cv. Golden Delicious. J. Hort. Sci. 54:217-223.

Buban, T. & M. Faust 1982. Flower bud formation in apple trees: Internal control and differentiation. Hort. Rev. 4:174-203.

Skogerbø, G. 1987. Blomsterknoppdanning i frukttre med særlig vekt på eple. Litteraturoversyn. Norges Landbrukshøgskole, Institutt for Hagebruk. 118 pp.

Grochowska, M.J., A. Karaszewska, B. Jankowska & A. Mika 1984. The pattern of hormones of intact apple shoots and its changes after spraying with growth regulators. Acta Hort. 149:25-38.

Hansen, P. & J. Grauslund 1980. Blomsterknopdannelse hos æbletræer. Nogle virkninger af bæring, vækst og klima. Tidsskr. Planteavl 84:215-227.

Dencker, I. & P. Hansen 1994. Effects of water and nutrient supply on extension growth, bud development, and flowering habit of young "Elstar" apple trees. Gartenbauwissenschaft 59:145-149.

Dencker, I. & P. Hansen 1994. Flower initiation and node development of axillary buds, growth partitioning, and bleeding sap production of young apple trees as affected by fertigation. J.Hort.Sci. 69.

Tromp, J. 1992. The effect of soil temperature on lateral shool formation and flower-bud formation in apple in the first year after budding. J.Hort.Sci. 67:787-793.

Tromp, J. 1993. Lateral shool formation and flower-bud formation in apple in the first year after budding as affected by air temperature and exposure to red light. J.Hort.Sci. 68:255-260.

Tromp, J. 1980. Flower-bud formation in apple under various day and night temperatures. Scient. Hort. 13:235-243.

Schuricht, R. 1985. Beobachtungen über die Abhängigkeit der Blühstärke von Ertrag und Witterang bei der Apfelsorte 'Gelber Köstlicher'. Arch. Gartenbau 33:11-18

Rasmussen, K., E. Kold & J.V. Christensen 1983. Blomsterknopdannelse og frugtsætning i relation til skudlængde hos surkirsebærsorten 'Stevnsbær'. Tidsskr. Planteavl 87:505-514.

Dencker, I. & P. Hansen 1994. Shool growth-flowering relationships in sour cherry "Stevnsbaer" as affected by water and nutrient supply. J.Hort.Sci. 69:15-19.

Tinklin, I.G., E.H. Wickinson & W.W. Schwabe 1970. Factors affecting flower initiation in the black currant Ribes nigrum (L.). J. Hort. Sci. 45:275-282.

Larsen, F. 1968. Spacing trial with black currant. Roy. Vet. and Agric. Coll. Yearbook 1968:49-58.

Thomas, G.G. & E.H. Wickinson 1962. Vegetative growth and flower initiation in the black currant in the field. XVIth Int. Hort. Congr. 1962, 3:363-369.

Hansen, P. 1986. The effect of cropping on the growth and flowering of black currants. Acta Hort. 183:323-330.

Jennings, D.L. 1988. Raspberries and blackberries: Their breeding, diseases and growth. London. 230 pp.

Heide, O.M. 1977. Photoperiod and temperature interactions in growth and flowering of strawberry. Physiol. Plant. 40:21-26.

Durner, E.F. & E.B. Poling 1987. Flower induction, initiation, differentiation and development in the 'Earliglow' strawberry. Scient. Hort. 31:61-69.

Nicoll, M.F. & G.J. Galetta 1987. Variation in growth and flowering habits of June bearing and everbearing strawberries. J. Am. Soc. Hort. Sci. 112:872-880.

Strik, B.C. 1985. Flower bud initiation in strawberry cultivars. Fruit Varieties Journal 39:5-9.

Durner, E.F., J.A. Barden, D.G. Himelrick & E.B. Poling 1984. Photoperiod and temperature effects on flower nd runner development in day-neutral, junebearing, and everbearing strawberries. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 109:396-400.

Zeller, O. 1958. Über die Jahresrhytmik in der Entwickling der Blütenknospen einiger Obstsorten. Gartenbauwiss. 23:167-181.

Callesen, O. 1988. Blomsterplacering og blomsterkvalitet hos en række æblesorter. Frugtavleren 17: 366-368.

Mortensen, B., J. Grauslund & P. Hansen 1987. Occurence of dead flower buds in the sour cherry cultivar 'Stevnsbær'. Tidsskr. Planteavl 91:163-172.

Anderson, H.M. 1983. How many berries per plant. Grower 100:23-25.

Anderson, H.M. & C.G. Guttridge, C.G. 1982. Strawberry truss morphology and the fate of high-order flower buds. Crop Res. 22:105-122.

Gilbert, C. & P.J. Breen 1986. Low pollen production as a cause of fruit malformation in strawberry. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 111:56-60.

Jackson, J.E. & P.J.C. Hamer 1980. The causes of year-to-year variation in the average yield of Cox's Orange Pippin apple in England. J. Hort. Sci. 55:149-156.

Kronenberg, H.G. 1985. Apple growing potentials in Europe. 2. Flowering dates. Neth. J. Agric. Sci. 33:45-52.

TIL ØVRIGE KAPITLER