KAPITEL 12. Grundstammer, mellemstammer, podehøjde, forenelighed        

Index

12.1. Grundstammens vækstregulerende rolle

12.2. Grundstammens virkninger på bæring og frugtkvalitet

12.2.1. Udbyttet pr. træ som funktion af træets vækst og størrelse

12.2.2. Grundstammens virkning på træets frugtbarhed

12.2.3. Frugtstørrelse

12.2.4. Frugtkvalitet

12.2.5. Udbytte pr. ha

12.3. Grundstammen og træets forankring i jorden

12.4. Grundstammer, resistens (modstandsdygtighed) og andre egenskaber ved frugtarter

12.4.1. Æble

12.4.2. Pære

12.4.3. Prunus

12.5. Podehøjde - mellemstamme

12.6. Uforenelighed (incompatibilitet)

12.6.1. Symptomer og omfang

12.6.2. Årsager til uforenelighed

12.6.3. Forebyggelse og bekæmpelse

12.7. Litteratur

Grundstammens oprindelige formål er udelukkende formeringshensyn, idet de forskellige træfrugtarter næsten altid formeres ved podning.

Vækstregulering er blevet et stadigt vigtigere formål med grundstammen, hvor der, især inden for æble, er sket en rivende udvikling med stigende træantal/ha og mindre træer, hvor der samtidig er anvendt grundstammer med aftagende vækstkraft.

12.1. Grundstammens vækstregulerende rolle

Især inden for æble findes der i dag et meget stort spektrum af grundstammer med forskellig vækstkraft. Det skyldes at der er en stor genetisk variation også med hensyn til vækstkraft. For eksempel kunne 2.000 æblefrøplanter fremstillet ved interkrydsning af fire hybrider af 'Goldspur Delicious' x 'Redspur Delicious' inddeles i fire vækstklasser. Karakteriseret ved stammetværsnitareal havde de fire vækstklasser følgende gennemsnit: 92,2 - 53,3 - 39,9 - 23,9 cm². Vækstkraften hos de mindste træer var altså kun ca. 1/4 af vækstkraften hos de kraftigste (Zagaja & Faust 1983).

Kraftige grundstammer har et større ved/bark-forhold end svage grundstammer. Det er altså især væksten i veddet, der varierer (bilag 12-1). Måske er den større vækstkraft hos kraftige grundstammer knyttet til en større ledningsevne for vand på grund af større xylemkar (Higgs & Jones 1990).

Bilag 12-1. Bark/vedforhold hos kraftig og svag æblegrundstamme. Efter Christensen (1960).

 Ser man på podningsområdet på ældre træer, kan følgende situationer observeres: Stammedelen hos grundstammen og top har ens tykkelse, grundstammedelen er tykkere end topdelen, eller topdelen er tykkere end grundstammedelen, evt. endda i en sådan grad, at den øverste del af grundstammen bliver delvis overvokset.

Argles (1935) talte om forskelle i grundstammens absorptionskapacitet (Ca) i forhold til toppens konsumationskapacitet (Ck). De tre ovennævnte tilfælde ville da være illustreret ved henholdsvis Ca = Ck, Ca > Ck og Ca < Ck.

Imidlertid er toppen i denne sammenhæng ikke kun konsument, men også producent, nemlig af assimilater, som også kommer roden tilgode. Der er også forskelle i forskellige sorters vækstkraft.

Man kan foreslå følgende virkningsmekanisme, hvad angår vækstrelationerne mellem grundstamme og sort:

I forskellige grundstammer såvel som i forskellige sorter er der forskellig vækstkraft, dvs. der er forskellig potentiel hastighed pr. "enhed" for syntese af stof med vækst til følge, dvs. forskellig sink-aktivitet (bilag 12-2).

Bilag 12-2. Hypotese for virkningssammenhænge mellem grundstamme og top.

Dette fører til forskelle i organstørrelse. Heraf følger, at den samlede kapacitet for absorption, produktion og transport i grundstammedelen vil være påvirket. Dette kan igen indvirke på toppens vækst, som også er afhængig af stoffer fra roden. Tilsvarende vil forskelle i topvækst og topstørrelse indvirke på den samlede produktion og transport af assimilater ud af toppen. Dette vil også kunne påvirke rodens vækst. (Derudover kan det naturligvis ikke udelukkes, at der kan være specifikke virkninger af grundstamme eller sort på intensiteten af sådanne processer.)

Ud fra det ovennævnte ville det altså være naturligt, om træets vækst og størrelse ved en bestemt sorts-grundstamme-kombination ville være bestemt af såvel grundstammens som sortens vækstkraft. Tubbs (1980) har lavet forsøg med reciprokke sammenpodninger af fem typer af forskellig vækstkraft (bilag 12-3). Efter nogle år blev træernes toppe og rødder vejet, og vægten blev sat i relation til træernes størrelse ved starten. Derved fås et udtryk for den relative væksthastighed. Der var tydelige forskelle, uanset om typerne blev anvendt som grundstamme eller som top, selv om rækkefølgen mellem dem ikke nødvendigvis var den samme i de to tilfælde (bilag 12-3). Undersøgelsen viste, at selv om der er mindre afvigelser, så er der en stor grad af additivitet, dvs. at træets samlede vækst stort set bestemmes af summen af henholdsvis grundstammens og toppens relative vækstkraft (figuren danner "næsten" en plan flade).

Bilag 12-3. Relativ væksthastighed som funktion af fem genetisk forskellige typer anvendt som henholdsvis grundstamme og top. Efter Tubbs (1980).

Grundstammetype, plantesystem, sortens vækstkraft samt vækstkraftniveauet i øvrigt hænger altså sammen. Det er ofte svært i den konkrete situation at bestemme den ideelle kombination. J. Vittrup Christensen har foreslået følgende regneregel: Der gives a) 25, 50 eller 75 point afhængig af grundstammestyrke (M 9, M 26, MM 106), b) 25, 50 eller 75 point afhængig af sortens vækstkraft, c) 25, 50, 75 point afhængig af, om det er let, middel eller svær jord. Summen af værdierne fra henholdsvis a + b + c giver planteafstanden i cm, med tillæg af 25 cm ved intensiv plantning og 50 cm ved normal plantning. Omvendt kan man regne sig tilbage til grundstammestyrken, dersom de øvrige værdier kendes (forudsættes).

12.2. Grundstammens virkninger på bæring og frugtkvalitet

Virkningerne her sker først og fremmest gennem den virkning, som grundstammen har på træets vækst.

12.2.1 Udbyttet pr. træ som funktion af træets vækst og størrelse

Jo større træ, desto flere knopper og blomster kan træet udvikle, og des flere frugter kan det bære. Dette forudsætter, at der i alle tilfælde vil være god blomsterknopdannelse. Det vil oftest være tilfældet hos ældre træer, hvor der ses en tydelig positiv sammenhæng mellem grundstammens vækstkraft, træets størrelse og dets bæring (bilag 12-4). Det kan også ske i unge træer, især hos frugtbare sorter, hvis de alle hurtigt kommer i bæring (bilag 12-5).

Bilag 12-4. Sammenhæng mellem udbytte og træstørrelse (udtrykt ved stammeomkreds) på grundlag af forskellige æblegrundstammetyper (M eller MM) ved to planteafstande. Efter Christensen (1973).

Bilag 12-5. Frugtudbytte (kg pr. træ) på svag (M 26) og middelkraftig (MM 106) grundstamme. Gennemsnit af det 2.-7. år after plantningen, udplantning af 2-3-årige træer (Callesen & Christensen 1985).

Især hos yngre træer kan sammenhængen dog modvirkes af:

12.2.2. Grundstammens virkning på træets frugtbarhed

Denne virkning er en af de meget vigtige virkninger af grundstammetype. Frugtbarheden, dvs. bæringen set i relation til træets størrelse, vil ofte forøges med aftagende grundstammestyrke. Det betyder også, at en større del af træets samlede produktion sker i form af frugter, og mindre i form af ved (bilag 12-6). Dette skyldes 1) først og fremmest den negative sammenhæng mellem vækst (skudvækst) og blomsterknopdannelse (bilag 2-5). Træer på svagere grundstammer kommer derved tidligere i bæring. Derudover kan der i mindre grad være 2) specifikke forskelle mellem grundstammetyper med hensyn til frugtbarhed (dette vil også sige, at der kan være forskelle i frugtbarheden hos grundstammetyper af stort set samme vækstkraft, fx ligger M 26 højere og MM 111 lavere end gennemsnittet af grundstammen i bilag 12-4). Grundstammens virkning på træets frugtbarhed kan også i mindre grad skyldes 3) den negative sammenhæng imellem vækstkraft og frugtsætning (afsnit 4.3.1).

Bilag 12-6. Virkning af grundstammetype på vækst og bæring i triploid, kraftigt voksende æblesort ('Bramley'). Træerne uden indbyrdes konkurrence (Preston et al. 1981).

12.2.3. Frugtstørrelse

En virkning af grundstammetype på frugtstørrelsen vil samtidig slå igennem på udbyttet. Virkning af grundstammetype på frugtstørrelsen er undersøgt i mange tilfælde, men ofte er forskellene små, og det er svært at udlede klare retningslinjer (Christensen 1975). Det skyldes måske, at der kan være tale om forskellige sammenhænge. Hvis fx bæringsgraden øges af en svag grundstamme, vil frugt/blad-forholdet, og samtidig frugtstørrelsen, mindskes (bilag 6-6). En mere specifik virkning af grundstamme på frugtstørrelse bør derfor i virkeligheden vurderes ved samme frugt/blad-forhold (udtyndingsgrad). Ved en sådan vurdering kan frugtstørrelsen stige med aftagende grundstammestyrke (bilag 12-7). Det gælder nok især hos unge træer og ved bestemte sammenligninger, fx M 9 og M 26. Den generelt set svagere sink-aktivitet i træet ved svag grundstamme, dvs. mindre skud- og rodtilvækst, tidligere længdevækstophør, kan betyde mindre intern konkurrence om assimilater i træet. En større assimilatrigelighed kan så komme frugterne tilgode og give øget frugtvækst (sink-styrkereduktion i andre organer, bilag 6-6).

Bilag 12-7. Virkning af grundstamme på frugtstørrelse og -udvikling hos æble ved samme bæringsgrad (Hansen 1989).

Hos ældre træer derimod, hvor frugtvæksten ofte dominerer over vegetativ vækst, vil den generelt lavere sink-aktivitet ved en svagere grundstamme måske også kunne virke direkte ind på frugten, som dermed vil få en lavere vækstintensitet, så frugterne bliver mindst ved en svag grundstamme (bilag 6-6). Det gælder måske også hos unge træer ved meget lavt vækstniveau, fx hvis den meget svage M 27 sammenlignes med den svage M 9, fordi M 27 bevirker en så svag vækst, at det bliver den dominerende faktor også for frugtens vækst.

12.2.4. Frugtkvalitet

Frugtens ydre og indre kvalitet vil kunne påvirkes parallelt med det under punkt 12.2.3 fremsatte ud fra de sammenhænge, som er forklaret under "Frugtvækst" (bilag 6-6), fx gav M 9 ikke blot større frugter, men også frugter af et højere tørstofindhold sammenlignet med M 26, når der vurderes ved samme bæringsgrad (bilag 12-7).

Derudover vil udviklingen af rød farve på æbler gennemgående kunne tage til med aftagende grundstammestyrke på grund af den mindre skudvækst og dermed mere lys ind i træet.

12.2.5. Udbytte pr. ha

Dette er bestemt af træantal pr. ha og udbytte pr. træ. Planteafstand og grundstammevalg hænger nøje sammen. Udbyttet pr. træ afhænger som nævnt især af træstørrelse og frugtbarhed (bæring i forhold til træstørrelse). Forøgelse i frugtbarheden (tidlig bæring), som kan opnås med aftagende grundstammestyrke, kan være vigtigere end den mindre træstørrelse (bærevolumen). Hvorvidt dette er tilfældet, afhænger meget af vækstkraftniveauet. Ved et højt vækstkraftniveau, fx ved en kraftigtvoksende (triploid) sort eller ved gode vækstbetingelser i øvrigt, bliver den frugtbarhedsfremmende effekt af en svag grundstamme ofte den dominderende i al fald hos unge træer. Hos sorter, der blomstrer relativt villigt, eller hvis vækstkraftniveauet generelt er lavt, vil valg af svag til meget svag grundstamme derimod kunne medføre, at den negative virkning af træstørrelse (bærevolumen) på træudbyttet blive større end en eventuel (lille) frugtbarhedsfremmende effekt.

12.3. Grundstammen og træets forankring i jorden

Som omtalt foran vil træer på en svag grundstamme også have en svag rod. Med aftagende grundstammestyrke bliver træernes forankring i jorden dårligere. Der er en tydelig positiv sammenhæng mellem træets størrelse (udtrykt ved stammeomkreds) som funktion af grundstammestyrke og den kraft, som skal bruges for at rykke træet op (bilag 12-8). Det betyder i praksis, at træer på svage grundstammer skal støttes af en pæl. Det gælder hos æbletræer på M 9 eller svagere grundstammer. Da prisen for en pæl ofte svarer til ca. halvdelen af træets pris, forøger det etableringsomkostningerne betydeligt. Det gælder også for andre opbindingssystemer, fx tråde trukket mellem cementpæle.

Bilag 12-8. Sammenhæng mellem forankring (trækkraft, kg) og træernes størrelse som funktion af grundstammetype ( M eller MM). Efter Christensen & Guul-Simonsen (1971).

12.4. Grundstammetyper, resistens (modstandsdygtighed) og andre egenskaber i forskellige frugtarter

For mere detaillerede oplysninger, se fx Rom & Carlson 1987. Artikler vedrørende danske afprøvninger vil bl.a. kunne findes i tidsskriftet "Frugt og Bær".

12.4.1. Æble

Som nævnt er der et stort register af æblegrundstammer med vidt forskellig vækstkraft. Den mest kendte serie er Malling-serien (benævnt med M og et arabertal) fra forsøgsstationen East Malling i England (tidligere benævnt EM fulgt af romertal). MM-serien er også engelsk (fra Malling og Merton stationerne), de er resistente imod blodlus. Der findes polske (P), russiske (Bud = Budagovski), amerikanske (MAC = Michigan, O = Ottawa) og flere andre serier. J 9 er en tysk grundstamme af vækststyrke som M 9. A2 kommer fra Alnarp i Sverige og er meget vinterhårdfør, det samme gælder den finske YP, begge er ret kraftige. I Danmark bruges mest M 26, derpå M 9 og MM 106.

Der arbejdes meget forskellige steder med at fremstille grundstammetyper med resistens mod forskellige sygdomme og skadedyr, såsom ildsot og blodlus.

Grundstammer med svag rodudvikling (M 9) får lettere vinterfrostskader (rodskader). Omvendt kan grundstammer, som giver sen skudafmodning (MM 106), give større topskader ved vinterfrost. I flere grundstammeserier indgår vinterhårdførhed som et vigtigt punkt. Det hævdes også, at der kan være forskellig modstandsdygtighed hos grundstammetyper mod tørke, herbicider og andet, men det er svært at udlede generelle retningslinjer.

Træer på kraftige grundstammer (frøstammer) regnes for at have længere levetid end træer på svag grundstamme; de har større økologisk konkurrenceevne. De bør derfor bruges til landskabsformål, på sandede jorder etc. Omvendt vil en svag grundstamme være langt mere effektiv, hvad frugtproduktion angår, men det kræver, at andre dyrkningsforhold er nær det optimale.

12.4.2. Pære

I pære bruges grundstammer af forskellige pærearter, frøstammer af Pyrus communis er meget anvendt, der findes også kloner af den. Forskellige asiatiske pæresorter undersøges også, flere af dem er ret frostfølsomme. Svagere vækst fås på kvæde (A og især C) og på andre slægter af kernefrugtfamilien, men der opstår ofte uforenelighedsproblemer (pk. 12.6.). Foruden at der ved nye grundstammer lægges vægt på vækstkraft, frugtbarhed, hårdførhed spiller modstandsdygtighed mod fx ildsot en rolle.

I Danmark bruges mest frøstamme og kvæde A. Kvæde C er svagere, men den bærer mere i forhold til træstørrelsen (bilag 12-16).

Bilag 12-16. Virkning af kvædegrundstammetype på vækst, udbytte og udbytteeffektivitet hos pære. (Parry 1981).

12.4.3. Prunus

I blomme bruges grundstammer inden for Prunusarterne cerasifera (myrobalan), insititia (kræge), domestica (blomme), marianna og flere andre. Igennem en årrække er der kommet en del typer eller hybrider med svagere vækstkraft, som undersøges, uforenelighed kan være et problem. Myrobalan bruges en del i Danmark, den lidt svagere Pixy undersøges også. Den er ligesom St. Julien en krægetype. St. Julien bruges en del i andre lande.

Til kirsebær har frøstammer eller typer (F12/1) af Prunus avium (fuglekirsebær) været meget brugt. Den noget svagere krydsning Colt bruges efterhånden en del. Der er også inden for kirsebær kommet en del svagere grundstammer, bl.a. ved krydsninger mellem Prunus avium, cerasus, fruticosa og canescens. De prøves flere steder, uforenelighed kan også her være et problem.

Foruden uforenelighed kan et problem ved visse blomme- og kirsebærgrundstammer være en kraftig rodskudvækst. Der søges også efter grundstammetyper, som er modstandsdygtige mod fx bakteriekræft.

Ligesom hos æble og pære kan en svagere grundstamme hos blomme og kirsebær give en større frugtbarhed (en større bæring i forhold til træstørrelsen), det er fx vist ved sammenligning af Colt med 12/1 (bilag 12-17). Især hos blomme og sødkirsebær, hvor frugten plukkes manuelt, er der interesse for svagere grundstammer og mindre træer. Surkirsebærtræer, som høstes maskinelt, må derimod godt blive store. Surkirsebærsorten 'Stevnsbær' kan formeres ved stiklinger, noget tyder dog på, at sådanne træer får en dårligere grenbygning.

Bilag 12-17. Virkning af grundstamme på vækst og blomsterknopdannelse hos sødkirsebær, træer plantet 1974/75 (Webster & Shepherd 1984).

12.5. Podehøjde - mellemstamme

De genetisk forskellige væksthastigheder (sink-aktiviteter) i henholdsvis grundstamme og sort har betydning for træets samlede vækst (bilagene 12-2, 12-3). Stammedelen består til dels af et stykke af grundstammen, til dels af et stykke af sorten. Stammens vækst (tykkelse) vil derfor også være påvirket af henholdsvis grundstammens og sortens væksthastigheder (sink-aktiviteter). Man kunne påstå, at stammetykkelsen eller andre forhold i forbindelse hermed kunne have indflydelse på transporten i stammedelen, dels transport af vand, næringsstoffer mv. opad i systemet, dels transport af assimilater ned til roden, og dette ville så også kunne påvirke træets vækst (bilag 12-2). Ved/bark-forholdet er som nævnt særligt stort hos de kraftige grundstammer.

Hvis det nævnte gør sig gældende, kunne man forestille sig, at hvis den del af stammen, som har en begrænsende (eller fremmende) virkning, forøges, så ville man få en forstærket (eller nedsat) vækstvirkning. Stigende podehøjde, hvor stammedelen af en svag grundstamme forøges, giver da også en tiltagende væksthæmning (æble/M 26 og pære/kvæde A, bilag 12-9). Er grundstamme og sort af stort set "ens" vækstkraft (æble/A2), har podehøjden ingen større indflydelse.

Bilag 12-9. Virkning af podehøjde på tilvæksten (kg top pr. træ efter 6 år) (Christensen 1978).

Når stammelængden (hørende til sorten) øges hos en svagt voksende sort podet på en kraftig grundstamme (frøstamme), aftager træets vækst ligeledes, mens der ikke er den samme relative virkning ved en kraftigt voksende sort (bilag 12-10).

Bilag 12-10. Virkning af forskellig stammehøjde på træstørrelsen (kg/træ) efter 10 år. Kraftig grundstamme (frøstamme) (Dullum 1955).

Det ovennævnte fører også til den tanke, at man på en kraftigere grundstamme (eksempelvis MM 106) kunne ipode en svag mellemstamme (M 9, M 27) for samtidig at opnå en væksthæmmende virkning og en god forankring, så pælen kunne spares. Det er et forhold, som undersøges forskellige steder. Hollandske resultater tyder på, at en svag mellemstamme giver en væksthæmmende virkning, idet træerne bliver mindre og frugtbarheden øges (bilag 12-11). Men med M 9 eller svagere typer som mellemstammen bliver toppen alligevel så svag, at træerne nærmest tipper over uden pæl. Så pælen kan alligevel ikke spares, hvis en kraftig væksthæmning ønskes.

Bilag 12-11. Virkning af mellemstamme (aftagende vækstkraft) på tilvækst og frugtbarhed hos æble (Wertheim 1986).

* Pæl nødvendig for at holde træet.

Podehøjde og mellemstamme kan altså have vækstregulerende virkning. Mellemstamme (og podehøjde?) kan også have betydning for udviklingen af sommersideskud og dermed for træets kvalitet (afsnit 10.2.2). I Holland har man gode erfaringer med mellemstamme af 'Zoete Aagt' til fx 'Cox's Orange'. Det skulle give en bedre forgrening og der skulle også være ringere risiko for angreb af stammebasisråd. Det undersøges også, om en mellemstamme kan have betydning i forbindelse med vinterhårdførhed, også fx om en mellemstamme af sorter med ingen farve på frugten kan have betydning for udfarvningen af frugten på andre sorter (det er dog næppe tilfældet).

Etablering af en 'løkke' på stammen hæmmer også væksten og øger frugtbarheden (Byers & Carbaugh 1987).

12.6. Uforenelighed (incompatibilitet)

12.6.1. Symptomer og omfang

I det foregående afsnit er vist, at indførelsen af et svagt voksende stammestykke i selve stammen også giver mindre vækst i træet, måske på grund af dårligere ledning i stammestykket (bilag 12-2). Hvis ledningen bliver meget dårlig, respektive modstanden bliver meget stor, kan det tænkes at føre til egentlig misvækst, evt. trædød. Det er symptomer, som hører til fænomenet uforenelighed, hvor det afgørende kriterium dog er dårlig sammenvoksning i podestedet (bilag 12-12), selvom forskellige definitioner på uforenelighed er fremsat i tidens løb (Andrews & Marquiz 1993). I nogle tilfælde optræder de øvrige symptomer først i løbet af nogle år, undertiden taler man om "forsinket" uforenelighed, den egentlige årsag er dog ofte udvikling af sygdomme. Opsvulmet podested alene regnes ikke som tegn på egentlig uforenelighed, men opstår ved stor forskel i sortens og grundstammens vækstkraft.

Bilag 12-12. Symptomer på uforenelighed.

Som vist i bilag 12-13 aftager ved en given sort toppens størrelse (udtrykt ved stammetværsnit over podestedet) jævnt med grundstammens vækstkraft (udtrykt ved tværsnitareal af stammen under podestedet), sådan som tidligere omtalt (bilag 12-2), mens opsvulmninger opstår, når grundstammen er meget svag i forhold til sorten.

Bilag 12-13. Stammetværsnit på sortsdelen (øverst) og opsvulmning lige over podestedet (i pct. af grenstammens træsnitsareal), begge som funktion af stammetværsnit på grundstammedelen. Sødkirsebær 'Hedelfinger' på forskellige grundstammetyper (Wagner & Gruppe 1985).

Uforenelighed er velkendt ved podning af pære på kvæde, hvor nogle sorter kun vokser ordentligt til, hvis der indsættes et "neutralt" stykke af en mellemstamme (oftest 'Clara Frijs', bilag 12-14).

Bilag 12-14. Trævægt (kg) efter 5 år hos forskellige pæresorter, uden (-)og med (+) mellemstamme af 'Clara Frijs' (Christensen 1973).

Uforenelighed forekommer mellem visse blommesorter og blommegrundstammer som vist ved omfanget af trædød efter 3 år (bilag 12-15). Det forekommer også inden for kirsebærområdet, fx ved podning af visse sødkirsebærsorter (Prunus avium) på surkirsebær (Prunus cerasus). Som nævnt kan uforenelighed være et problem ved de nyere, svagere voksende blomme- og kirsebærgrundstammer. Det kræver et stort afprøvningsarbejde, da der kan være variation fra sort til sort. Med hensyn til en mere detaljeret oversigt over uforenelige kombinationer henvises til anden litteratur.

Bilag 12-15. Trædød (pct. træer) efter 3 år ved podning af blommesorter på forskellige grundstammer (Christensen 1970).

12.6.2. Årsager til uforenelighed

Der har tidligere været talt om en translokeret og lokaliseret form af uforenelighed. Den translokerede form kan ikke ophæves ved mellempodning, og der er ikke nødvendigvis samme virkning ved reciprokke podninger. Den skyldes nok især virus; ved podning på en svag, virusbefængt grundstamme kan virus svække væksten så meget, at det nærmer sig misvækst. Denne form er naturligvis udelukket, når der anvendes virusfrit materiale.

Den egentlige uforenelighed er genetisk bestemt, den er lokaliseret til selve podestedet; den er den samme ved reciprokke podninger, og den kan overvindes ved mellempodning. Virkningen i form af dårlig vækst etc. skyldes sikkert hæmmet transport gennem podestedet. Ved at injicere farvestof (alkaliblåt) til roden, og ved at måle på vædskebevægelse i øvrigt, er det vist, at vandbevægelsen opad i træet er hæmmet ved uforenelighed. Lyse blade, som undertiden forekommer ved uforenelighed, kan skyldes kvælstofmangel, og derfor hæmmes kvælstoftransport. Stivelsesophobning er påvist, især lige over podestedet. Tidlig høstfarve er også et tegn på kulhydratophobning i toppen. Begge dele er tegn på hæmmet transport af assimilater ned til roden ved uforenelighed.

Den dårligere transport gennem podestedet skyldes degenerering af sivæv og vedvæv i podestedet. Anatomiske undersøgelser har afsløret forekomst af døde celler, af parenkymceller i veddet og af lignificerede celler eller bark vokset inde imellem podefladerne. Mens der på podefladerne altid dannes et lag af nekrotiske celler, sker der ved forenelige kombinationer hurtigt en gennembrydning og en sammenfletning af nydannede kallusceller fra begge væv og der differentieres sammenhængende xylemforbindelser. Derimod manifesterer der sig et kontinuert nekrotisk lag i de uforenelige kombinationer, som hindrer de ovenfor nævnte processer.

Årsagen til dårlig celleforening i podestedet diskuteres stadig. Der kan være tale om former for cellulær genkendelse, som også kendes ved befrugtning, immunforsvar m.m. Nogle har ment at selve såringen var en forudsætnig, men det er næppe tilfældet. Det er ikke afklaret, hvilken rolle vækststoffer eventuelt kan spille. Derimod kan toxiner måske virke ind. I kvæder findes prunasin, der kan hydrolyseres, så at den giftige cyanbrinte frigøres. Forskel i enzymaktivitet i forskellige sorter med hensyn til prunasin-hydrolyse, eller forskellig følsomhed for cyanbrinte, kunne forklare, at nogle sorts-kvæde-kombinationer er særligt uheldige. Frigørelse af toxiske stoffer fra cyanogene stoffer kan også medvirke ved uforenelighed i Prunus-kombinationer. Benzaldehyd, som også frigøres ved hydrolysen, har været foreslået som en faktor i uforenelighed mellem mandel og blomme. Cyanogene og andre specifikke stoffer findes dog ikke i alle planter og kan derfor ikke forklare uforenelighed generelt, fx i urteagtige plantearter. Derimod findes polyfenoler, peroxidaser m.v. generelt, deres mulige rolle i forbindelse med uforenelighed undersøges.

12.6.3. Forebyggelse, bekæmpelse og forudsigelse

Det ideelle vil være at bruge forenelige grundstammer. Men det er ikke i alle tilfælde, at der findes typer, som giver en ønskelig vækstkraft-reduktion. Uforeneligheden kan så afhjælpes med en mellempodning, som det især bruges i pære-kvæde-kombinationer. I virkeligheden er indsætning af en lille skive mellem den uforenelige sort og grundstammen nok til at ophæve uforeneligheden.

Det er langsommeligt at undersøge uforenelighed i bestemte kombinationer ved almindelige sammenvoksnings-undersøgelser. Derfor er der interesse i at finde hurtigere metoder. Mønstre af isoenzymer, herunder peroxidaser, kan bestemmes ved elektroforese, der synes at være forskelle mellem sådanne mønstre mellem forenelige og uforenelige kombinationer. Hurtigere metoder kunne også omfatte undersøgelser af forenelighed i kallussystemer eller cellesuspensioner.

12.7. Litteratur

Callesen, O. 1987. Grundstammer (forskellige frugtarter). Frugt- og bærdyrkning. København. 194 pp.

Zagaja, S.W. & M. Faust 1983. Population analysis of vigor and growth pattern of apple seedlings with short internode parentage. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 108:939-944.

Higgs, K.H. & H.G. Jones 1990. Response of apple rootstocks to irrigation in south-east England. J.Hort.Sci. 65: 129-141.

Argles, G.K. 1937. A review of the literature on stock-scion incompatibility in fruit trees, with particular reference to pome and stone fruits. Imp. Bureau of Fruit Production, Tech. Commun. No. 9. 115 pp.

Tubbs, F.R. 1980. Growth relations of rootstock and scion in apples. J. Hort. Sci. 55:181-189.

Christensen, J.V. 1973. Grundstammer til æbletræer på let og svær jord. Tidsskr. Planteavl 77:540-546.

Callesen, O. & J.V. Christensen 1985. Tætplantning af æbler. Statens Planteavlsforsøg. Meddelelse nr. 1820.

Preston, A.P. & D.E. Belcher 1981. Apple rootstock studies: Bramley's seedling on dwarfing clones. Exp. Hort. 32:18-24.

Blasco, A.B., S.M. El Senfaz & J.E. Jackson 1982. The effect of rootstock on the response of Cox's Orange Pippin apple to fruit-setting hormone sprays. J. Hort. Sci. 57:267-275.

Hansen, P. 1989. Source/sink effects in fruits: An evaluation of various elements. I: C.J. Wright (ed.). Manipulation of fruiting. London, pp. 29-37.

Christensen, J.V. 1975. Oversigt over nogle grundstammers dyrkningsegenskaber. Frugtavleren 4:31-34.

Christensen, J.V. & F. Guul-Simonsen 1971. Nogle grundstammers indflydelse på æbletræers forankring i jorden. Tidsskr. Planteavl 75:446-447.

Rom, R.C. & R.F. Carlson 1987. Rootstocks for fruit crops. New York, 494 p.

Parry, M.S. 1981. Trials of dwarfing quince rootstocks with Comice and Conference pears. J.Hort.Sci. 56:139-143.

Christensen, J.V. 1978. Okulationshøjdens indflydelse på æble- og pæretræers vækst og udbytte. Tidsskr. Planteavl 82:502-508.

Dullum, N. 1955. Forsøg med forskellig stammehøjde til æbletræer. Tidsskr. Planteavl 59:62-72.

Wertheim, S.J. 1986. Various dwarfing interstems on MM 106 rootstock. Ann. Rep. Res. Stn. for Fruit Growing, Wilhelminadorp 1986, pp. 19-20.

Byers, R.E. & D.H. Carbaugh 1987. Growth and fruiting of apple and cherry trees as affected by trunk looping. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 112:223-230.

Wagner, H. & W. Gruppe 1985. Swelling of scion trunk above graft unions of cherry trees. Acta Hort. 169:269-273.

Christensen, J.V. 1973. Undersøgelse af forenelighed mellem 22 pæresorter og grundstammen 'Kvæde A'. Tidsskr. Planteavl 77:309-314.

Christensen, J.V. 1970. Undersøgelse af forenelighed mellem sort og grundstamme hos blommer. Tidsskr. Planteavl 74:406-411.

Gebhardt, K. 1985. Wundheilung und Verwachsung von maschinellen Omega-Veredlungen verträglicher und unverträglicher Kirschen-Pfropfkombinationen: Lokalisierte Symptome der Unverträglichkeit. Mitt. Klosterneuburg 35:61-68.

Gur, A., R.M. Samish & E. Lifshilz 1968. The role of the cyanogenic glycoside of the quince in the compatibility between pear cultivars and quince rootstocks. Hort. Res. 8:113-134.

Heuser, C.W. 1985. Effect of cyanogenic glycosides on growth of callus from almond and plum. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 110:467-470.

Schmid, P.P.S. & W. Feucht 1985. Compatibility in Prunus avium/Prunus cerasus graftings during the initial phase. III. Isoelectrofocusing of proteins, peroxidases and acid phosphatases during union formation. J. Hort. Sci. 60:311-318.

Andrews, P.K. & C.S. Marquez 1993. Graft incompatibility. Hort.Res. 15:183-232.

 TIL ØVRIGE KAPITLER