KAPITEL 16. Kemiske vækstregulatorer
Index
16.8. Begrænsninger i brugen af kemiske vækstregulatorer
16.8.1. Sommersideskudsdannelse
16.8.2. Frugtsætning
16.8.3. Frugtudtynding
16.8.4. Frugtløsning
16.8.5. Frugtfarve
16.8.6. Væksthæmning
Vækststoffer (hormoner) er stoffer, som findes i små koncentrationer i planter, og som kan have virkning på vækst og andre processer. Vigtige vækststofgrupper er auxiner, gibberelliner, cytokininer, abscisinsyre og ethylen. Forskellige syntetiske stoffer har virkninger som de naturlige vækststoffer. Derfor har gruppen af syntetiske inhibitorer gennem årene fået en stigende betydning (bilag 16-1) selvom anvendelsen nu er kraftigt aftagende på grund af skærpede miljø- og sundhedskrav.
Vækststoffers betydning er berørt flere gange i de foregående afsnit. Her følger derfor kun en oversigt over de forskellige grupper, hvor samtidig mere fundamentale forhold er trukket frem. Med hensyn til den praktiske anvendelse af kemiske vækstregulatorer under hensyntagen til art, sort, koncentrationer, tilførselstidspunkter etc. henvises til anden litteratur.
Bilag 16-1. Vækstregulatorer som har særlig betydning i forbindelse med frugtdyrkning.
Et naturligt auxin er indolyleddikesyre (IAA). Blandt syntetiske auxiner bruges især alfa-naftyleddikesyre (NAA, handelsvare: Pomoxon), naftylacetamid (NAAm, NAD) og naftoxyeddikesyre (NOXA).
Auxin forekommer især i aktivt voksende organer, fx skudspidser (apikal dominans). Det produceres i frø og frugter og spiller, som allerede omtalt, en rolle i forbindelse med frugtsætning og frugtvækst (bilagene 4-13, 6-25). Auxin-niveauet er lavere i de svagere voksende sporetyper end i tilsvarende normaltyper (bilag 15-1).
Auxin anvendes i følgende sammenhænge, som allerede omtalt:
1) Hindrer eller hæmmer fremkomsten af vandskud efter kraftig beskæring. Der er her tale om en slags "apikal dominans"-virkning (bilag 14-32)
2) Indgår i frugtsætningsfremmende hormonblandinger sammen med gibberellin (bilag 4-15).
3) Frugtudtynding (bilag 15-19)
4) Modvirker frugtfald ved tilførsel sidst på sæsonen, idet auxiner modvirker dannelsen af løsningslag. Ved naturlig dannelse af løsningslag i fx blade falder auxin-koncentrationen.
Der forekommer naturligt mange forskellige gibberelliner, de mest almindeligt anvendte er GA3 (gibberellinsyre), GA4 og GA7. Gibberelliner forekommer især i voksende organer, som skudspidser (bilag 16-2), og som tidligere nævnt produceres de også i forbindelse med frø- og frugtudvikling (bilag 4-14). Gibberellintilførsel fremmer strækningsvæksten og kan derfor hæmme blomsterknopdannelsen som tidligere omtalt (bilag 2-5). Det diskuteres også, om der i denne sammenhæng kan være en direkte virkning af gibberelliner fra voksende frugter eller skud.
Bilag 16-2. Gibberellinindhold (skraveret) i blade og internodier regnet fra spidsen af æbleskud. Diffusater adskilt ved tyndtlagskromatografi og analyseret med Rumex-biotest. Efter Grauslund (1972).
Gibberelliner kan anvendes til at øge frugtsætningen, især den initiale sætning, og indgår i frugtsætningsfremmende blandinger. Ofte sker det ved at fremkalde parthenocarpi, sådan som det kendes fra pærer (afsnit 4.4). Gibberellintilførsel kan desuden hæmme skrubdannelse (rustdannelse) (bilag 16-3). Denne virkning er nok knyttet til en hurtigere og mere regelmæssig opbygning af frugtens epidermisceller først på sæsonen. Derved modvirkes de brud på grund af for stort indre tryk, som ellers ville ske, og som udløser den korkdannelse, der fører til skrub (afsnit 24.4.).
Bilag 16-3. Virkning af gibberellin på skrubforekomst, frugtvækst og blomsterknopdannelse hos æble. Gennemsnit af fire forsøg, 'Karmijn' og 'Golden Delicious'. Sprøjtet med 10 ppm GA fire gange med 10 dages mellemrum fra blomstringens afslutning (Wertheim 1982).
% frugt uden eller med ringe skrub |
Skrubindeks (max. 900) |
Frugtstørrelse g/frugt |
Blomsterstande pr. træ næste år |
|
Ubehandlet |
23 |
414 |
171 |
205 |
GA3 |
33 |
374 |
170 |
184 |
GA4 |
55 |
297 |
196 |
204 |
GA7 |
43 |
337 |
188 |
170 |
GA4+7 |
51 |
311 |
197 |
187 |
Gibberellin sinker modningen, sødkirsebær får fastere og større frugter, omend med lavere farveindhold. I USA bruges gibberellin derfor med det formål at gøre sødkirsebær mere transportfaste.
Disse vækststoffer synes at spille en rolle bl. a. ved knopbrydning og knopvækst, se under afsnit 1.5. Cytokininer dannet i rødderne indgår måske i den vækstfremmende virkning efter beskæring (afsnit 14.2.2).
Cytokininers knopudviklende virkning udnyttes i stoffet Promalin, hvor bensyladenin er blandet med gibberellin. Det anvendes til at fremme sideskudsdannelsen som tidligere omtalt (bilag 10-3).
Ethylen forekommer naturligt i planter; en særlig høj koncentration opstår, som tidligere omtalt, i æble og visse andre frugter i forbindelse med klimakteriet (afsnit 9.2). Ethylenindholdet kan øges ved "stressende" behandlinger, fx nedbøjning (bilag 15-17).
Handelsvaren ethrel = ethephon = CEPA sprøjtes på planterne. Det spaltes til bl.a. ethylen, efter at det er optaget. Ethrel virker væksthæmmende (bilag 16-4).
Bilag 16-4. Virkning af etephon-sprøjtning på ethylenindhold og vækst af æbleskud. Efter Walsh & Kender (1980).
Ethrel kendes dog især som et stof, der generelt fremmer frugtmodningen (bilag 16-5, sammenlign kap. 7), og forringer derved opbevaringsevnen. Især ved de større koncentrationer kan det give bladfald, gummiflåd (stenfrugt) og måske forøge træernes vinterfrostfølsomhed.
Bilag 16-5. Virkning af ethrel på frugtudviklingen hos æble. 'Summerred' sprøjtet den 22. august, målt den 2. september (fasthed 18. september). Nedfald modvirket ved sprøjtning med NAA. Efter Grauslund (1976).
Foruden til udtynding (kap. 15) anvendes ethrel derfor især til at fremme frugtløsningen (surkirsebær) og fremme farvedannelsen (æbler). På grund af den generelt modningsfremmende virkning skal man dog være varsom med brugen, idet frugten standser sin vækst på et for tidligt tidspunkt; det kan føre til mindre frugter (eksempelvis 'Close') og ringere kvalitet i surkirsebær, foruden de uheldige virkninger som nævnt ovenfor. Ethrel kan dog have sin berettigelse med henblik på at forlænge høstsæsonen ved maskinel høst af industribær.
Aminoethoxy-vinyl-glycin (AVG) hæmmer ethylenbiosyntesen; det kan derfor hæmme modningsprocesser og øge frugtsætningen.
Ravsyre-dimethylhydrazid, daminozide, Alar, handelsnavn AR 85. Det er et væksthæmmende stof, som har været anvendt inden for frugtavlen. Efterhånden er brugen næsten ophørt, da det bl.a. ikke er tilladt ved integreret dyrkning.
SADH nedsætter auxin-indholdet (bilag 16-6) og øger ethylenindholdet (bilag 16-7), da disse stoffer er henholdsvis vækstfremmende og væksthæmmende, kan noget af SADH's væksthæmmende virkning forklares herigennem.
Bilag 16-6. Virkning af SADH på auxin-indhold i æbleskudspidser. Vist ved Avena-internodie-væksttest efter tyndtlagskromatografi. Efter Jindal & Dalbro (1977).
Bilag 16-7. Virkning af SADH på ethylenudvikling i æbleskudspidser. Efter Jindal et al. (1975).
SADH hæmmer først og fremmest skuddenes længdetilvækst; det skyldes i højere grad en nedsættelse af internodielængden end af internodieantallet (bilag 16-8). Virkningen på træets øvrige dele er langt mindre, og den synes at aftage, jo længere man kommer ned i træet (bilag 16-9).
Bilag 16-8. Virkning af SADH-dosering (pct. Alar) på skudlængde og bladantal (Anon. 1970).
Bilag 16-9. Virkning af SADH på tilvækst i forskellige dele af bærende og ikke-bærende æbletræer (Hansen & Grauslund 1978).
SADH har især været anvendt i yngre træer for at bremse væksten og derigennem få gang i blomsterknopdannelse og bæring (bilagene 2-5, 16-10). Der sprøjtes i juni. Sprøjtning under blomstring kan øge frugtsætningen ('Discovery'). Sprøjtning om sommeren ved kraftig bæring kan muligvis modvirke vekselbæring.
Bilag 16-10. Virkning af SADH på frugtudbyttet (kg/træ) 2 år efter første sprøjtning (Grauslund 1975).
ppm 0 |
SADH 1.000 |
SADH 2.000 |
|
Graasten/MM 106 |
6,5 |
16,5 |
16,5 |
Graasten/M 9 |
5,0 |
10,5 |
11,0 |
Conference |
3,0 |
4,5 |
6,0 |
Frugtstørrelsen kan gå ned ved brug af SADH, især ved tilførsel tidligt på sæsonen. Det skyldes til dels, at sætningen øges, evt. hæmmes bladudviklingen lidt, så at frugt/blad-forholdet stiger. Men derudover kan der, i takt med SADH's væksthæmmende virkning også være en direkte hæmning af frugtens vækst (reduceret sink-aktivitet, bilag 16-11, sammenlign bilag 6-6).
Bilag 16-11. Virkning af SADH på sammenhæng mellem udbytte og frugtantal på stammetværsnit-basis i æble (Grauslund 1976).
SADH kan øge den røde farvedannelse hos æbler, der kan sprøjtes så sent som 8 uger før høst, hvis virkningen på væksten ønskes begrænset. Men ellers ser det ud til, at modningen snarere går langsommere efter SADH-tilførsel; frugterne er relativt mere faste og sidder længere fast end hos tilsvarende, ubehandlede træer (bilagene 16-12, 16-13) og holdbarheden øges. Dette er i modsætning til ethrel, hvor modningen fremmes generelt. Hos sødkirsebær ser det dog ud til, at SADH øger frugtvæksthastigheden samtidig med farvedannelsen.
Bilag 16-12. Virkning af SADH på farve og fasthed hos 'McIntosh' (Grauslund & Christensen 1977).
Bilag 16-13. Virkning af SADH (tilførsel juni-juli) på nedfaldsfrugt (pct.) i 'McIntosh' (Grauslund & Christensen 1977).
Ubehandlet |
SADH |
|
13. oktober 1969 |
26 |
5 |
14. oktober 1970 |
8 |
4 |
6. oktober 1971 |
15 |
5 |
SADH kan øge skrubforekomsten på æbler.
Der kan forekomme små restkoncentrationer af SADH i frugten (æbler). Ved kogning kan der dannes et nedbrydningsprodukt, som måske kan være kræftfremkaldende ved indtagelse i meget store mængder. Selv om en sådan indtagelse ikke er sandsynlig, har det medført en så stor nervøsitet, at æbler fra SADH-behandlede træer ikke kan sælges.
Chlorethyl-trimethyl-ammoniumchlorid, cycocel, chlormequat. Dette stof har væksthæmmende virkning ligesom SADH. Det anbefales især til pærer, hvor det har vist sig som et virksomt middel til at fremme bæringen i unge pæretræer. Brug af CCC er ikke tilladt ved integreret dyrkning.
Chorophenyl-dimethyl-triazol-pentanol, PP 333, handelspræparat til frugt: Cultar. I andre sammenhænge benævnt Bonsai.
Virkningen af dette stof har været undersøgt i mange forsøg. Det hæmmer biosyntesen af gibberellin; virkningen af stoffet kan mere eller mindre ophæves ved gibberellintilførsel. Det har virkning både ved påsprøjtning og ved tilførsel gennem jorden, selv om det virker relativt mindre gennem jorden. Virkningen varer længe, ikke kun i tilførselsåret. De vigtigste virkninger er:
Skudtilvæksten hæmmes, assimilatfordeling ændres fra top mod rod, så top/rod-forholdet mindskes (sammenlign SADH). Kulhydratophobning i forskellige organer er påvist i flere tilfælde.
Blomsterknopdannelsen kan øges i takt med væksthæmningen, så udbyttet stiger i forhold til træets størrelse. Virkningerne har dog ikke været lige tydelige i alle forsøg.
Frugtsætningen kan reduceres af paclobutrazol, idet den virker som antigibberellin og derved øger degenerering af kimsækken, hvilket er påvist på pæresorten 'Comice'. Som følge af nedsat vækst kan frugtsætningen muligvis øges på længere sigt.
Paclobutrazol synes at sinke frugtmodning, klimakterium og ethylenproduktion, farve mindskes muligvis, fasthed øges. Ca-indhold og holdbarhed bedres tilsyneladende. Paclobutrazol kan give mere skrub og måske mindre frugter.
De ovennævnte virkninger gælder især æble; de minder i mange tilfælde om virkningerne af SADH, som dog også fremmer farvedannelse og frugtsætning.
Paclobutrazol har givet kraftig væksthæmning og øget blomstertæthed og frugtbarhed hos sødkirsebær. Sådanne virkninger er særlig interessante hos stenfrugt, hvor vækstinhibitorer som SADH og CCC ikke har den store virkning.
Paclobutrazol reducerer også blad- og udløbertilvækst hos jordbær, blad/rod-forholdet mindskes. Frugtmodningen sinkes, og der er risiko for færre store frugter året efter. Måske kunne paclobutrazol bruges til at hæmme udløberdannelsen.
Paclobutrazol hæmmer også væksten hos græs. Det kunne derfor mindske græsslåningsarbejdet, hvor græs bruges som dækkultur. Men der må påregnes en vis væksthæmmende virkning også på træerne.
Paclobutrazol har været tilladt til begrænset brug inden for frugtavlen i England. I Danmark har det ikke været tilladt, og bliver det nok heller ikke, bl.a. på grund af at virkningen kan holde relativt længe.
16.8. Begrænsninger i brugen af kemiske vækstregulatorer
Brugen af kemiske stoffer kan begrænses af sundheds- eller miljømæssige hensyn, enten via lovgivning, eller fordi man ikke ønsker at bruge dem i forbindelse med integrerede, økologiske eller andre dyrkningssystemer. I det følgende gives en kort oversigt over virkninger eller alternativer, hvis forskellige stoffer ikke kan bruges.
16.8.1 Sommersideskudsdannelse
Propyl-butyl-phenoxyeddikesyre (MB 28105) eller Promalin (GA4+7 + BA) kan bruges til at fremme denne, også på vanskelige sorter. Knibning af de øverste blade først på sommeren virker også, men synes mindre effektivt, og behandlingen vil være mere arbejdskrævende (bilag 10-2).
16.8.2. Frugtsætning
Blandinger af især auxiner og gibberelliner, eller gibberelliner alene, kan øge frugtsætningen (bilag 4-15). Der findes ikke umiddelbart noget alternativ, men brugen er i forvejen meget begrænset.
16.8.3. Frugtudtynding
Her anvendes som nævnt auxiner, ethrel, carbarryl mv. Frugtudtynding kan udføres manuelt, men det er meget arbejdskrævende, og det ville derfor være forbundet med større udgifter. Det er nok det område, hvor brugen af vækstregulerende kemikalier er mest værdsat.
En effektiv vækstregulering med beskæring og nedbøjning kan moderere kravene til frugtudtynding.
16.8.4. Frugtløsning
Ethrel kan fremme denne og dermed fremskynde høst. NAA hæmmer frugtløsning og kan modvirke nedfald. Der findes ikke umiddelbart erstatningsmetoder, men midlerne har kun været brugt i begrænset omfang i disse sammenhænge.
16.8.5. Frugtfarve
Den røde farve på æbler fremmes af ethrel og SADH. Men da der kan være andre uheldige virkninger, især af ethrel, er brugen begrænset. Beskæring, sommerbeskæring og nedbøjning kan også bruges til at øge farvedannelsen.
16.8.6. Væksthæmning
Hertil har man især brugt SADH og CCC i unge træer, hvor væksten er for kraftig, så blomsterknopdannelsen udebliver. De er hurtige og lette at anvende, de er gode til engangsbrug, og virkningen kan forudsiges med rimelig sikkerhed. Men andre midler har lignende virkninger, fx dækafgrøder af græs eller arring (ringning), evt. rodbeskæring, men disse midler kan være mere besværlige, langsommere, eller mere usikre i anvendelsen, så det er sværere at prognosticere en bestemt virkningsgrad end ved brug af kemiske regulatorer. Som nævnt må stofferne ikke bruges ved integreret og økologisk dyrkning.
Tromp, J. & S.J. Wertheim 1980. Synthetic growth regulators: Mode of action and application in fruit production. Physiological aspects of Crop Productivity (Bern), pp 137-150.
Grauslund, J. 1972. Gibberellins in diffusates from shoots of apple trees. Physiol. Plant. 27:65-70.
Wertheim, S.J. 1982. Fruit russeting in apple as affected by various gibberellins. J. Hort. Sci. 57:283-288.
Facteau, T.J., K.E. Rowe & N.E. Chestnut 1985. Firmness of sweet cherry fruit following multiple applications of gibberellic acid. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 110:775-777.
Walsh, C.S. & W.J. Kender 1980. Ethylene evolution from apple shoots and spur buds. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 105:873-877.
Grauslund, J. 1976. Vækstregulatorer til frugttræer V. Virkninger af ethephon på frugtmodning i tre tidlige æblesorter. Tidsskr. Planteavl 80:893-910.
Christensen, P.E. & J. Grauslund 1977. Virkningen af Alar- og Ethrel-behandlinger på frugtkvaliteten i æblesorten 'McIntosh'. II. Frugtens lagringsevne og vægttab under lagringen. Statens Planteavlsforsøg. Meddelelse nr. 1384.
Jindal, K.K. & S. Dalbro 1977. Effect of succinic acid-2,2-dimethylhydrazide on endogenous auxin level in apple shoots. Physiol. Plant. 39:119-122.
Jindal, K.K., A.S. Andersen & S. Dalbro 1975. Ethylene evolution stimulated by succinic acid-2,2-dimethylhydrazide in apple shoots. Physiol. Plant. 34:26-29.
Anon 1979. Forsøg med Alar til æbletræer. Statens Forsøgsvirksomhed i Plantekultur, 933. meddelelse.
Grauslund, J. 1975. Vækstregulatorer til frugttræer II. Markforsøg med SADH til unge æble- og pæretræer. Tidsskr. Planteavl 79:37-50.
Hansen, P. & J. Grauslund 1978. Levels of sorbitol in bleeding sap and in xylem sap in relation to leaf mass and assimilate demand in apple trees. Physiol. Plant. 42:129-133.
Grauslund, J. 1976. Vækstregulatorer til frugttræer IV. Virkningen af SADH til æblesorten Cortland. Tidsskr. Planteavl 80:391-399.
Grauslund, J. & P.E. Christensen 1977. Virkningen af Alar- og Ethrel-behandlinger på frugtkvaliteten i æblesorten 'McIntosh' I. Frugtens farve, størrelse og fasthed ved høst. Statens Planteavlsforsøg. Meddelelse nr. 1383.
Grauslund, J. & S. Stoyananov 1971. Virkning af Alar og ethrel på frugtretentionskraft og modning af kirsebær. Tidsskr. Planteavl 75:683-693.
Grauslund, J. 1983. Vækstregulatorer til frugttræer VII. Virkningen af chlormequat til fire pæresorter. Tidsskr. Planteavl 87:617-631.
Steffens, G.L., J.K. Byun & S.Y. Wang 1985. Controlling plant growth via the gibberellin biosynthesis system. I. Growth parameter alteration in apple seedlings. II. Biochemical and physiological alterations in apple seedlings. Physiol. Plant. 63:163-168, 168-175.
Dheim, M.A. & G. Browning 1987. The mode of action of (2RS, 3RS)-paclobutrazol on the fruit set of Doyonne du Comice pear. J. Hort. Sci. 62:313-327.
Webster, A.D., J.D. Quinlau & P.J. Richardson 1986. The influence of paclobutrazol on the growth and cropping of sweet cherry cultivars. I. The effect of annual soil treatments on the growth and cropping of cv Early Rivers. J. Hort. Sci. 61:471-478.
Ramina, A. & P. Tonutti 1985. The effect of paclobutrazol on strawberry growth and fruiting. J. Hort. Sci. 60:501-506.